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La concha discoidal del Nautilus siempre ha sido un objeto admirado por su gran belleza que es fruto y reflejo armónico de la naturaleza. Capta la atención de cualquier persona curiosa o inquieta, incita a conocer los porqués de su forma e invita a  ahondar en ella, más si tiene acceso a ver su interior donde se observan tabiques y cámaras "secretas" que guardan sigilosamente un bello patrón matemático obtenido como consecuencia de la evolución y adaptación al medio del animal que la produce. Un animal denominado "fósil viviente" que lleva haciendo matemáticas desde hace cuatrocientos millones de años, tiempo en el que las posibles ramas evolutivas diferenciadoras no han triunfado por ser menor la perfección alcanzada.

El estudio bidimensional, realizado con anterioridad en otros artículos, de la sección sagital de la concha nautílica permitió determinar su carácter intrínsecamente cordobés (ligado a la proporción cordobesa) y también la obtención del modelo matemático ontogénico de la misma, encontrando respuestas al comportamiento diferenciado del primer verticilo respecto a los dos siguientes. Pero la concha del Nautilus es tridimensional y uno queda insatisfecho si no procede a intentar modelar esa tercera dimensión, siendo precisamente ese salto es el que se sintetiza en este trabajo: "El modelo matemático tridimensional uniforme del Nautilus" y quizás en el futuro contemple plasmar el modelo ontogénico tridimensional. La sección frontal de la concha es la base sobre la que se construye el modelo 3D al aplicarle el crecimiento cordobés, y aquí se reflejan las dificultades, inesperadas, con las que me encontré y cómo se salvaron. La forma elíptica se mostró como base teórica conformadora de ese perfil frontal del Nautilus y ello también aconteció en el callo umbilical. Pero no todo son éxitos dado que los septos se muestran reticientes a mostrar cuál es la superficie matemática que los envuelve y describe... ¡El reto continúa!, pero ahora lo que procede es invitarles a acompañarme en la descripción de lo conseguido.

En un trabajo anterior presenté el modelo ontogénico matemático del Nautilus donde quedó compilado el conocimiento adquirido después de un amplio periodo de tiempo investigando la sección sagital de la concha del Nautilus y buscando dar explicación matemática a esa atractiva y bella bitácora cálcarea que atrapa y engancha, a la vez que engaña, pues se muestra con una simplicidad aparente cuando realmente engloba una complejidad y una diversidad de detalles crípticos que se necesitan descodificar y que requieren de amplia observación, de una paciencia infinita y de un oído atento para captar los sigilosos mensajes que emite en quedos susurros y que no pueden pillarte distraído, en Babia. Cubierto amplia y detalladamente ese objetivo bidimensional, el lance siguiente era obvio ¿verdad? La concha es tridimensional y como tal ha de analizarse y tratar de comprender. Pero el salto desde planilandia suele ser, y es, difícil de lograr y las dificultades previas encontradas generan un gran vértigo y un amplio desasosiego, si bien las alegrías y la adrelalina segregada con ellas —cuando se logra vencer la desesperación que genera el que las musas continuamente te ignoren— genera adicción y ocultando los sinsabores previos dan impulso a continuar, persiguiendo aprender, conocer y saber un poquito más, aunque ello sólo lleve a adentrarse en el socrático conocimiento y en la paradójica conclusión de no saber nada.  

 Así pues, aceptado el desafío, era necesario tratar de establecer unos límites iniciales, que podían ser ambiciosos, pero que tenían que ser realistas para "no morir en el intento" y no sucumbir en el camino. En analogía a los pasos dados en el estudio bidimensional procedía inicialmente abordar el modelo uniforme, es decir, áquel en el que se considera que la concha crece gnomónicamente siempre de la misma forma en todas las fases vitales del animal que la genera y, por tanto, ignorando su ontogenia, especialmente en su periodo embrionario—. Alcanzado ese objetivo, ya habría posteriormente tiempo personal o ajeno para adentrarse en el modelo ontogénico—. Y este artículo es la síntesis divulgadora del modelo matemático tridimensional uniforme de la concha del Nautilus que he obtenido. Quedan algunos flecos por hilvanar, o quizás puedan interpretarse como jirones que remendar, pero los hilos están urdidos y la tela ha quedado suficientemente tejida para que pueda mostrarse el paño sobre el que otros patronistas y diseñadores pueden aportar su visión y realización.

Modelo teórico tridimensional del Nautilus

En la siguiente presentación se desglosan los diferentes aspectos que he ido progresivamente abordando para lograr el modelo matemático presentado y a continuación procederé a describir resumidamente los pasos dados, las dificultades encontradas y las decisiones tomadas.

Modelo matemático 3D uniforme del Nautilus. 

Modelado 3D de las conchas

En la literatura relativa al modelado de las conchas hay forzosamente que remontarse a célebres autores como Moseley (1838) y Thompson (1917), casi doscientos años de conocimiento divulgado al respecto, y a los trabajos de hace medio siglo en el contexto de diseño matemático computacional de Raud (1961 y 1966). Este autor nos indica que toda concha puede modelarse en base a cuatro parámetros esenciales: la curva generatriz o sección transversal, la distancia o posición relativa de la curva generatriz respecto al eje de giro, el factor de crecimiento y la traslación en la dirección del eje de giro (sólo para conchas turbinadas, lo cual no acontece en el Nautilus ya que ésta es discoidal). 

Consecuentemente, habiendo determinado previamente que el Nautilus tiene un factor de crecimiento ligado a la espiral cordobesa, lo que era necesario fijar era la sección transversal de la concha y su posición especto al eje de giro, quedando ambos parámetros determinados implícitamente si obtenemos la ecuación de la curva que describe ese perfil tomando como eje de referencia dicho eje de giro.

Un primer paso consistió en la adaptación del modelo de Raud para que una vez fijada la ecuación de la curva generatriz de la concha y el factor de crecimiento se generara automáticamente la superficie de la concha. Ello quedó reflejado en la miscelánea "Modelo 3D de las conchas discoidales" (se recomienda consultar las indicaciones ahí incluidas).

Moddelo 3D de las conchas discoidales

La sección transversal del Nautilus

Para determinar la ecuación de la curva generatriz del Nautilus consideré la sección del Nautilus aportada por Tanabe et al. (1985), pero una vez que trabajé con ella detecté que la imagen incluida en ese artículo debió de sufrir una edición erroneá en el proceso de publicación y se produjo una alteración en sus proporciones ya que esa imagen no cuadraba ni con los datos biométricos aportados por esos mismos autores, ni con el modelo bidimensional ontogénico (Galo, 2023). Ello forzó a la busqueda de otras secciones que aportaran luz y dieran forma adecuada a la necesitada sección, a la vez que sirvieran de  constraste y verificación con el citado modelo 2D. En concreto consideré la sección aportada por esos mismos autores en su artículo Tanabe et al. (1990) y los cortes realizados por Gonzalez-Restrepo (2019) obtenidos a partir de la concha digitalizada del Museo de D'Arcy Thompson. Esta tarea ha quedado condensado en las misceláneas:

• "Crecimiento en algunas secciones frontales del Nautilus", donde se verifica que la sección frontal de Tanabe (1985) no sigue el crecimiento cordobés y, sin embargo, los datos numéricos aportados por dichos autores sí siguen esa proporción; que la sección de Tanabe (1990) y datos respectivos sí siguen el crecimiento cordobés e igualmente aontece con la imagen de González-Restrepo (2019).
• "Secciones frontales y modelo ontogénico del Nautilus", donde se constrastan las imágenes de las secciones frontales del Nautilus usadas en la miscelánea anterior con el modelo ontogénico 2D (Galo,2023) comprobando que la de Tanabe (1995) no se corresponde, pero sí las de Tanabe (1995) y González-Restrepo (2019).

Consecuentemente se marcaba como necesario la determinación de un tipo (holotipo) para la sección frontal y eso ha quedado reflejado en la miscelánea "Elección de Tipo para la sección frontal del Nautilus" en la que les aconsejo leer la el documento de instrucciones ya que en él se detalla el estudio realizado y las fuentes consultadas (incluidas también en la bibliografía de este artículo divulgador). El tipo elegido es el reflejado en la siguiente imagen, no obstante por cuestiones meramente personales —por haberlas obtenido González-Restrepo a petición mía y por ser cortes realizados sobre el Nautilus del museo de D'Arcy Thompson— también incluiré en el modelado 3D del Nautilus el citado corte de González-Restrepo (2019).

Tipo del Nautilus. Sección frontal Tanabe (1990). 

Aproximación de la sección frontal y generación del modelo 3D uniforme asociado

Fijado el tipo para la sección frontal, se plantea la necesidad de obtener la ecuación paramétrica de la curva que la modela y para ello opté por aproximar la imagen de esta sección por una curva de Bézier. A partir de esa curva, según lo antes indicado, se genera el modelo 3D uniforme asociado. Pueden verse las imágenes siguientes y también interactuar con el recurso "Nautilus, modelado de la sección frontal con una curva de Bézier y modelo 3D uniforme asociado".

Aproximación de la sección frontal del Nautilus con una curva de Bézier

Modelo 3D asociado a la aproximación de la sección frontal mendiante una curva de Bézier (sin callo umbilical)

Con este recurso, también fue fácil obtener respuesta a la pregunta ¿cuál puede plantearse como el modelo teórico de esa sección frontal? La elipse se mostró como una alternativa evidente y en este punto he de reseñar que esta posibilidad ya la calibramos Ángel Cabezudo Bueno, Ildefonso Fernández Trujillo y yo en los trabajos previos a nuestro artículo "Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius" (2016). En aquel momento no dispusimos de las fuentes científicas de Tanabe et al. que ahora se han usado aquí y no pudimos constatarlo fehacientemente, pero ahora sí. ¡Gracias Ángel! y ¡gracias Ildefonso! La intuición inicial se ha mostrado cierta en la yocto-yotta realidad en la que Ángel y yo habitamos. Para ti, Ildefonso, que ya habitas en el continuo matemático, todo esto es mera obviedad, pero mediante esta simplicidad matemática sentimos próxima tu satisfacción y compañía.

Modelo teórico de la sección frontal del Nautilus

Modelo teórico de la sección frontal y generación del modelo 3D uniforme asociado

El modelo teórico de la concha ventral surgía de manera natural ligado a la forma elíptica y los salientes dorsales y el callo umbilical se mostraban fieles a ese carácter o impronta. Observad las siguientes imágenes y el recurso interactivo "Nautilus, modelo teórico de la sección frontal, de la sección umbilical y modelo 3D uniforme asociado".

Nota bene: En el primer verticilo puede observarse cierto desajuste entre el modelo teórico y la realidad, pero recordemos que estamos trabajando el modelo uniforme y, en él, obviamos la ontogenia del animal que se manifiesta de manera más evidente justo en ese primer verticilo.

Modelo teórico de la pared ventral y de la dorsal (la pared dorsal es la ventral del verticilo anterior)

Modelo teórico de los salientes dorsales y de la concha sin el callo umbilical

Modelo teórico del callo umbilical y de la concha con el callo

Modelo teórico 3D uniforme sin y con callo umbilical (con perfil ventral elíptico o con arcos elípticos)

La concha embrionaria inicial

En el modelo bidimensional ontogénico (Galo 2023) observamos que el primer septo amplifica el fragmacono embrionario y es el que marca el inicio de la pared ventral. Así pues, el eje que pasa por el punto de inicio de la pared ventral y el polo ventral marca el comienzo del modelo uniforme, en el caso 3D se corresponde con el plano que pasa por esos dos puntos y es perpendicular al plano sagital. Consecuentemente, parte de la cámara septal formada por el primer y segundo septo queda sin modelar y tiene un crecimiento diferenciado (es cuando el primer septo es el que está ampliándose). Para que en el modelo global no quede un vacío irreal he optado por seccionar transversalmente esa parte de la cámara y escalar la sección frontal teórica de la concha ajustándola a cada una de esas secciones (ver imagen siguiente), de esa manera el crecimiento se aborda teniendo siempre el mismo perfil, pero con una escala diferenciada acorde con las secciones que sí se conocen. Es una alternativa personal por la que he optado al no tener información al respecto en las fuentes consultadas y cuya aplicación matemática aporta cierto parecido con el aspecto que puede observarse en fotos de esa concha primigenia. No deja de ser una solución estética de compromiso sobre la que pido sean magnánimos.

La concha embrionaria inicial, una solución de compromiso

Aspectos abiertos

No ha mucho que un entrañable colega y amigo —Josep Maria Navarro Canut— me dijo: "¡Lo que está dando de sí el Nautilus!" y ¡es verdad!, ello está aconteciendo así. Aquí, en particular, y en nuestro contexto vital en general, es evidente que es tan corto nuestro conocer y tan amplio nuestra necesidad de saber que cualquier detalle es un nuevo hito sobre el que investigar y aprender. Así pues, ¿hay algo más que modelar matemáticamente en el Nautilus?, ¿qué opinan? Mi respuesta es afirmativa. Yo trato de escuchar al Nautilus y, la realidad, es que no para de susurrar. Otra cuestión es que yo sepa escuchar e interpretar adecuadamente sus indicaciones, si bien les garantizo que empeño no deja de haber nunca en mí. ¿Qué aspectos quedan abiertos aún, por ahora?, lo que surja después llegará y lo trataremos en su momento. Citemos lo siguiente:

• Si bien para el modelado 3D se ha considerado la sección transversal de la concha, la abertura de ésta no coincide con la sección, sino que presenta un perfil que no es plano, sino cóncavo-convexo, desde las primeras etapas vitales.

• En la sección sagital los septos están modelados por espirales cordobesas, ¿pero cuál es la superficie que modela tridimensionalmente a estos? A priori, su modelado se presenta complicado y difícil. Se observa, y parece lógico lo que acontece, que la intersección de los septos con la concha se asemeja al perfil de la abertura, pero ¿cómo es en sí el diseño 3D global de los mismos?  

El perfil cócavo-convexo de la boca del Nautilus y los septos (¡un gran problema abierto!) 

• Finalmente, el modelo ontogénico 3D que incluiría como puntos pendientes a detallar la concha inicial embrioanaria, las particularidades de los septos en el primer verticilo y la confluencia de la pared dorsal con la concha inicial en la transición del primer verticilo .

Modelo matemático tridimensional uniforme

El modelo tridimensional uniforme al que hemos llegado está reflejado en el siguiente recurso interactivo. A través de los parámetros disponibles puede verse su base constructiva y su representación 3D. En estas indicaciones se hace una descripción del modelo y de cada uno de esos parámetros. ¡Le invitamos a interactuar con él!

Recurso interactivo donde se construye el modelo tridimensional uniforme del Nautilus. Acceso a ventana completa y a las indicaciones.

Finalmente en las siguientes imágenes animadas podemos observar ese modelo matemático de la concha y un detalle del callo umbilical:

El modelo matemático 3D uniforme del Nautilus (Arcos elípticos en la concha y arcos elípticos en el callo umbilical)

Detalle del callo umbilical en el modelo matemático 3D uniforme del Nautilus (Arcos elípticos en el callo umbilical)

Espero que les haya parecido interesante y puesto que quedan tareas abiertas no descarto dirigirme a ustedes con nuevos logros si consiguiera alcanzarlos.

¡Hasta pronto! y ¡qué tengan un productivo y feliz año 2024!

Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016) .Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Epsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

Galo J.R. (2023). Modelo ontogénico matemático del Nautilus. Blog de la Red Educativa Digital Descartes.

González-Restrepo, F. (2019). Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia.

Hayasaka, Shozo, Tanabe, Kazushige et al. (1982). Field study on the habitat of Nautilus in the environs of Cebu and Negros Islands, the Philippines. Mem. Kagoshima Univ. Res. Center S. Pac., Vol. 3, No. 1. 1982 p. 67-137.

Moseley Henry, (1838).  On the geometrical forms of turbinated and discoid shellsPhilPhil. Trans. R. Soc.128: 351–370.

Raup, D. M. (1961). The Geometry of Coiling in Gastropods. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 47(4), 602–609.

Raup, D. M. (1966). Analysis of Shell Coiling: General Problems. Journal of Paleontology, Vol. 40(5), 1178-1190.

Tanabe, Kazushige(1985). Record of Trapping Experiment. In: Hayasaka, S. (ed.) Marine ecological studies on the habitat of Nautilus pompilius in the environs of Viti Levu, Fiji. Kagoshima University, Research Center for the South Pacific, Occasional Papers, 4, 10-17.

Tanabe, Kazushige(1988). Record of Trapping Experiment. Kagoshima University, Research Center for the South Pacific, Occasional Papers, No. 15, p.5-15.

Tanabe, Kazushige & Hayasaka, Shozo & Tsukahara, Junzo. (1985). Morphological analysis of Nautilus pompilius. In: Hayasaka, S. (ed.) Marine ecological studies on the habitat of Nautilus pompilius in the environs of Viti Levu, Fiji. Kagoshima University, Research Center for the South Pacific, Occasional Papers. 4. 38-49.

Tanabe, Kazushige & Tsukahara, Junzo. (1987). Biometric Analysis of Nautilus pompilius from the Philippines and the Fiji Islands. In book: Nautilus: The Biology and Paleobiology of a Living Fossil. Chapter: 7. Publisher: Plenum Publishing Corporation. Editors: W. Bruce Saunders and Neil H. Landman.

Tanabe, Kazushige & Tsukahara, Jyunzo & Hayasaka, Shozo. (1990). Comparative morphology of living Nautilus (Cephalopoda) from the Philippines, Fiji and Palau. Malacologia 31(2):297-312.

Tanabe, Kazushige & Tsukahara, Jyunzo & Shinomiya, Akihiko & Oki, Kimihiko. (1991). Notes on Nautilus Pompilius captured from Port Moresby area, Papua New Guinea. Kagoshima Univ. Res. Center S. Pac., Occasional Papers, No. 21. p. 33-38.

Tanabe, Kazushige & Tsukahara, Junzo. (1995). Morphological Analysis of Living Nautilus from Palau. Kagoshima Univ. Res. Center S. Pac., Occasional Papers, No. 27. p. 41-55.

Thompson, D’A. W., (1917). On growth and Form. Cam. Univ. Press

Realizado en el año 2023, vigésimo quinto aniversario del Proyecto Descartes

 
Este obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional 

La concha del Nautilus, un prototipo de belleza natural ampliamente divulgado, es un icono que habitualmente se utiliza para mostrar cómo la Naturaleza hace matemáticas. Pero el canon aúreo en el que insistente y cansinamente se le encuadra es erróneo. ¡El Nautilus es cordobés!, así lo demostramos en nuestro modelo uniforme (Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I., 2016) —modelo donde se considera que el crecimiento que acontece en todas las etapas vitales es siempre el mismo—. No obstante, como es habitual en todo ser vivo, la ontogenia de este animal presenta alometrías que quedan reflejadas en su concha y que pedían ser matemáticamente desentrañadas. Esto es lo que se detalla en el "Modelo ontogénico matemático del Nautilus" que aquí les presento.

Le invito a conocer este modelo e inicialmente, para situarle, le mostraré el cuaderno de bitácora de la investigación (que sintetiza lo publicado en artículos anteriores en este blog de RED Descartes) y posteriormente le detallaré el modelo matemático ontogénico en sí.

Queda cubierta una etapa ardua, y simultáneamente muy gratificante, en la que el Nautilus ha ido progresivamente activando mis neuronas hasta lograr descodificar y comprender el porqué matemático del rastro vital que va esculpiendo a medida que conforma su concha. Pero todo nuevo conocimiento más que actuar como cierre lo que suele proceder es como catalizador de nuevos objetivos y, por ello, mis siguientes pasos se centrarán en atisbar qué acontece fuera del la sección sagital bidimensional del Nautilus analizada y descrita en este artículo. La concha del Nautilus es tridimensional y, de nuevo, mi oído y el resto de sentidos incluido el sentido matemático, quedan prestos a desentrañar los susurros de mi paisano cordobés. Les emplazo a que más adelante lean mis avances al respecto y a que compartan sus opiniones y observaciones...  tengan paciencia. Hasta pronto.

Cuaderno de bitácora  

En la siguiente presentación tiene reflejado, sintéticamente, el camino seguido en esta investigación. Se incluyen hiperenlaces a artículos en los que puede profundizar sobre algún aspecto concreto.

Cuaderno de bitácora (puede controlar este recurso con el menú ፧ ubicado en la parte inferior)  o verlo en este pdf: 

Modelo ontogénico matemático del Nautilus

A partir del análisis previo he llegado al Modelo ontogénico del Nautilus que se desglosa en la siguiente presentación.

Modelo ontogénico matemático del Nautilus. 

Todo lo anterior puede observarse en el siguiente recurso interactivo, que por defecto se presenta como una animación, pero puede pasar a modo manual sin más que pulsar el botón inferior izquierda, que está etiquetado con la imagen de una mano, y usar el control "paso".

Recurso interactivo donde se describe el modelo ontogénico matemático del Nautilus. Acceso a ventana completa y a las indicaciones.

Este modelo ontogénico puede observarse en la siguiente imagen animada. Al no tener datos sobre la temporalización real del crecimiento del Nautilus se ha asignado el mismo tiempo a cada septo.

Imagen animada del modelo ontogénico matemático del Nautilus

Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Epsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

Greenwald L., Ward P.D. (2010) Buoyancy in Nautilus. In: Saunders W.B., Landman N.H. (eds) Nautilus. Topics in Geobiology, vol 6. Springer, Dordrecht.

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. 1997: Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

Tanabe K. & Uchiyama, K.  1997. Development of the Embryonic Shell Structure in Nautilus. The Veliger 40(3): 203-215.

Thompson, D’A. W., (1917). On growth and Form. Cam. Univ. Press.

Ward, P. (1979). Cameral liquid in Nautilus and ammonites. Paleobiology, 5(1), pp. 40-49.

Ward, P., Greenwald, L., & Magnier, Y. (1981). The chamber formation cycle in Nautilus macromphalus. Paleobiology, 7(4), 481-493. doi:10.1017/S0094837300025537

 
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En el primer verticilo del Nautilus encontramos algunos sitios que podemos catalogar como singulares, pues se muestran como específicos respecto a su entorno o que aparentemente se salen de la uniformidad cordobesa que hemos ido detectando y desgranando en los artículos publicados anteriormente sobre la "Ontogenia matemática del Nautilus". Pero, hasta en estas situaciones, la proporción cordobesa y la espiral cordobesa aparece sin más que rascar matemáticamente en la concha del Nautilus, por supuesto con gran mimo.

Esos sitios singulares son:

• La concha embrionaria.
• El sifúnculo en la segunda cámara septal y su relación con la ampliación del fragmacono en el primer septo.
• La confluencia de la pared dorsal con la concha embrionaria en la fase de transición entre el primer y segundo verticilo (cámaras octava, novena y décima).

La concha embrionaria	El sifúnculo en la segunda cámara septal y la ampliación del fragmacono	La pared dorsal en la transición entre el primer y segundo verticilo

En este artículo analizamos estas singularidades y encuadramos su modelado en el contexto cordobés del Nautilus. Para ello, acudimos y aplicamos la invariante enunciada desde el inicio y que reiteradamente hemos ido aplicando en toda la modelación: "Todo punto interior a la concha o sobre ella se obtiene como la intersección de dos espirales cordobesas, una longitudinal similar a la ventral y otra transversal similar a la septal". La siguiente escena interactiva ha servido de base para el análisis de estos sitios singulares. 

Modelando los sitios singulares del Nautilus en el primer verticilo 
Pulsad sobre la imagen para acceder a la escena

En el siguiente pdf (o desde este enlace) tienen desarrollados los contenidos de este artículo

Ontogenia matemática del Nautilus VII

Aquí, hemos dado continuidad a los artículos anteriores (I, II, III, IV, V y VI) y por fin, creo, he cumplido mis deberes, si bien no seré yo quien excluya la posibilidad de que puedan surgir nuevas cuestiones, pues eso es lo que ha ido aconteciendo a lo largo de estos meses en los que les he ido relatando mi investigación a través de este blog de RED Descartes. Pero, independientemente de que afloren nuevas cuestiones o no, sí les indico que éste no será este el último artículo de esta serie, tengo que tratar de completarla adecuadamente y, por tanto, estimo necesario recopilar todo lo expuesto en una escena interactiva de Descartes o en una animación o en un gif animado o en un recurso similar o... y así mostrar la ontogenia matemática del Nautilus en un hilo temporal que recoja su crecimiento, si bien real y paradójicamente éste ha de ser atemporal porque en la literatura existente los datos relativos a los tiempos en el crecimiento de la concha son muy genéricos o yo no he logrado localizarlos. En la siguiente animación reflejamos el modelo uniforme del Nautilus y próximamente podremos aportar el modelo ontogénico (de nuevo les pido un poquito más de paciencia, no nos demos un atracón que pueda conducir a una indigestión).

Modelo uniforme del Nautilus 

Y también tendremos que desarrollar alguna cosita en 3D ¿no les parece?... Hasta pronto...

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En este nuevo artículo sobre la ontogenia matemática del Nautilus, después de haber modelizado los septos en el segundo y tercer verticilio bajo el invariante de tangencialidad, nos adentramos en la modelización de los septos en el primer verticilo. Esta primera fase de crecimiento vimos que se muestra diversa y con apariencia poco regular, cambiante (menor número de cámaras septales,  ocho frente a las dieciséis de la etapa juvenil y adulta, con secciones y amplitudes que cambian como necesidad biológica para alcanzar la flotabilidad) y, ahora, ha llegado el momento de mostrar el modelo matemático que da explicación a esta etapa e introduce la regularidad esperada que parecía no acaecer, pero que queda al descubierto bajo la perspectiva matemática. De nuevo, el hecho de que intervengan dos espirales con diferente polo, en este caso  la espiral de la pared ventral y la espiral de los polos de los septos, conduce a proporciones variables entre los radios vectores y consecuentemente a que se formen septos con factores de escala variables. Ello nos conduce y permite determinar las ecuaciones de los septos, los puntos de tangencia con la pared ventral y los de intersección con la pared dorsal (para ello necesitaremos introducir un grosor en el modelo matemático de esa pared, que es lo que físicamente acontece).

Completaremos el contenido de este documento agrupando y relacionando entre sí diferentes puntos que se han ido detectando en este análisis. Unos que denominamos notables, porque matemáticamente son los que establecen el modelo matemático y dan explicación causal al mismo, y que son polos de diferentes espirales. Y otros que catalogaremos como destacables, posible fuente de inspiración matemática futura, y que son centros desde los que algunos objetos se observan con perspectiva angular constante.

Propociones entre los radios vectores de la espiral ventral y los de la espiral de los polos de los septos	Puntos notables y destacables

Así pues, doy continuidad a los artículos anteriores (I, II, III, IV y V), con un contenido adicional que espero sea de su interés —¡para mí es siempre una satisfacción! ir pudiendo relatarles progresivamente lo que, poco a poco, me cuenta la concha de este animalito—, y he de adelantarles que serán necesarios algunos artículos adicionales porque aún nos quedan secretos que dilucidar en esta ontogenia, en particular lo que acontece en la transición de la fase embrionaria (primera y segunda cámara septal) donde el sifúnculo cambia abruptamente de posición, y en la fase de transición entre el primer y segundo verticilo (cámaras octava, novena y décima) donde al finalizar la primera vuelta se produce el encuentro del fragmacono con la concha embrionaria. Y también habrá que abordar la síntesis o resumen final, es decir, plasmar y reproducir ese modelo ontogénico de la concha del Nautilus.​

El sifúnculo en la segunda cámara septal	Transición entre el pimer y segundo verticilo

Como observamos, una mirada atenta y un continuo deseo de comprensión nos hace ir visualizando cada vez más detalles que inicialmente pueden parecer nimios, pero que finalmente se han ido mostrando como retos cuya resolución es de interés. Todo ello, a costa de que a ustedes a lo mejor les ocurra como a mi sobrina nieta (Aurora, cerca de los cuatro años) que ayer, al verme una vez más delante de la pantalla de mi ordenador, indagando la imagen de la sección del Nautilus con diversos objetos matemáticos superpuestos, la cual ya ha observado en multitud de ocasiones y quizás hayan sido demasiadas para ella, dijera: "¡Tita!, ¡el tito todavía no ha hecho sus deberes!". Por tanto, espero poder ir finalizando mis deberes, que realmente no son más que satisfacciones aunque requieran esfuerzo y dedicación, y que en el trancurso hacia su final les pueda tener como lectores y juntos podamos desarrollar nuestra vocación como  μαθηματικός (mathēmatikós) o amantes del conocimiento. 

En el siguiente pdf (o desde este enlace) tienen desarrollados los contenidos de este artículo

Ontogenia matemática del Nautilus VI

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En nuestro modelo uniforme del Nautilus (Galo et al. 2016) detectamos que los septos son arcos de espirales cordobesas y, adicionalmente, que sus respectivos polos estaban ubicados también en una espiral cordobesa. Ése fue, quizás, el mayor y más novedoso avance logrado en la modelación de esta concha. No obstante, allí, no abordamos la evidente diferencia que acontece entre ellos según las etapas vitales de estos especímenes y, consecuentemente, lo que ocurre también en las cámaras septales que determinan. En especial, esas diferencias se presentan entre el primer verticilo y en los dos restantes. Allí, tampoco profundizamos en el modelado de las intersecciones de los septos con la pared ventral y la dorsal y sólo aventuramos una posible base teórica del fragmacono en base al gnomon de un triángulo cordobés. Ahora, habiendo profundizado en el estudio de la literatura existente sobre la ontogenia biológica del Nautilus y también en el análisis matemático del modelo propuesto entonces, es el momento de adentrarnos en un modelo matemático diferenciado por fases, es decir, de abordar la ontogenia matemática de los septos.

Siguiendo lo indicado en los artículos anteriores de esta serie (puede consultar: I, II, III y IV), y en particular en lo relativo a la modelación de la pared dorsal y ventral de la sección sagital de la concha, partimos de una base o fundamento primordial que es el que justifica y explica el distinto comportamiento de los septos entre el primer verticilo y los siguientes. En el primero, ambas paredes se corresponden con arcos de dos espirales cordobesas que tienen diferente polo, sin embargo, en el segundo y en el tercer verticilo las espirales de ambas paredes son copolares, tienen el mismo polo, siendo realmente arcos de una única espiral con un retardo angular entre ambas de 2π. Así pues, dado que la complejidad es mayor en el primer verticilo vamos a proceder en orden cronológico inverso y analizaremos en primer lugar el segundo y tercer verticilo y posteriormente el primero.

Los septos en el segundo y tercer verticilo

La pared ventral en el segundo y tercer verticilo viene dada por

       (20) 

donde θ_i  es el ángulo que marca el inicio de la concha embrionaria  y θ_f  la terminación de la misma delimitando la boca de la concha.

Y en el mismo instante^[1] angular vital θ, la pared dorsal sería:

    (21)     

La espiral que contiene a los polos de los septos es:

     (22)

donde e es un factor de escala o de retardo en la espiral cordobesa ^[2].

Y cada septo, ver (11 en IV), es un arco de una espiral:

     (23)

donde determina la amplitud angular del arco de esa espiral que comprende el septo n-ésimo; ρ determina unívocamente cada uno de los puntos de dicho septo, pero todos ellos se corresponden con un mismo instante vital^[3]; d es un factor de escala o de retardo a determinar en el modelo; y  es el polo de la espiral que incluye a ese arco septal n-ésimo y que perteneciendo a la espiral (22) quedará determinado por un valor α_n.

La aplicación en el modelo de la que hemos denominado invariante tercera (tangencialidad entre la pared ventral y las paredes de los septos) nos puede llevar a determinar los parámetros antes citados. De partida:

• Toda espiral logarítmica es equiangular, así pues, en cualquier punto de la espiral la recta tangente y el radio vector forman siempre un mismo ángulo ψ. Éste es característico de cada tipo espiral y depende sólo de la base b que la define, siendo . En el caso de una espiral cordobesa este ángulo es ψ ≃ 80,32º, al ser la base logarítmica o exponencial que la define κ = 1,185580...
• Al ser tangentes la espiral ventral y la septal, ambas comparten la misma recta tangente. Y dado que ambas espirales son cordobesas entonces, consecuentemente, los radios vectores de ambas han de estar también en la misma recta, porque ambos han de formar el mismo ángulo con la tangente común.

 
(i) Espiral azul discontinua: pared dorsal en el segundo verticilo. (ii) Espiral azul continua y de puntos: pared ventral en el segundo verticilo.
(iii) Espiral magenta: espiral de los polos de los septos. (iv) T_n: punto de tangencia septo y pared ventral; S_n: polo del septo y P: polo común de la espiral dorsal, de la ventral y de la de los polos de los septos.
Fig. 40. Tangencialidad de los septos con la pared ventral. 

Por tanto (ver Fig. 40), si T_n es el punto de tangencia del n-ésimo septo (con n>8, pues en el primer verticilo hay ocho septos), S_n es el polo de éste y P el polo de la pared ventral, tenemos que:

• Al ser T_n un punto de la espiral ventral, entonces: 

         (24) 

para algún θ.

• Al ser S_n un punto de la espiral de los polos de los septos, por (22), 

      (25)

donde α = θ al estar alineados P, S_n, y T_n y ser P el polo común a la espiral ventral (20) y a la espiral de los polos de los septos (22).

• Al ser T_n un punto del septo n-ésimo

   (26)

para algún valor de d y ρ.

Y dado que 

   (27)

de las relaciones anteriores, (24) a (26), obtenemos que:

.    (28)

Expresando en (28) d = d' κ^{θ - ρ}, es decir, considerando que ρ es un ángulo de retardo, tenemos:

    (29)

Y de ahí

d' = 1 - e.       (30)

 En Galo et al. (2016) detectamos que en la espiral de los polos de los septos (22) e ≃ 0,5 e igual acontecía para la espiral que da forma a los arcos de los septos. Aquí la relación obtenida en (30) conduce a considerar que e = 0,5 (exactamente ese valor^[4]), pues en ese caso también es d' = 0.5, y consecuentemente la espiral correspondiente a un determinado arco septal se obtiene sin más que realizar una traslación de la espiral de los polos para que el polo de ésta coincida con el polo de dicho septo. (ver fig. 41).

Fig. 41. Obtención de un arco septal como traslación de un arco de la espiral de los polos. 

Intersección de la pared dorsal y los septos en el segundo y tercer verticilo

Centrémonos ahora en la determinación de la intersección de los arcos de los septos con la pared dorsal y la amplitud de estos.

Fig. 42. Parámetros que definen los septos en el segundo y tercer verticilo.

Para el septo n-ésimo, según la denominación de los ángulos reflejados en la fig. 42 y fijado el valor de e = 0,5, por (25) tenemos que:

     (31)

El punto D_n, intersección de ese septo con la pared dorsal, por pertenecer a ella y según (21) verifica que

    (32)

y, a su vez, por pertenecer al arco del septo:

     (33)

• Aplicando el teorema del coseno en el triángulo de vértices P, S_n y D_n:

  (34) 

        y considerando las expresiones (31), (32) y (33) llegamos a la igualdad:

    (35)

• Aplicando el teorema del coseno en el triángulo de vértices T_n, S_n y D_n, y teniendo en consideración que  obtenemos que:

   (36)

Y puesto que las coordenadas de los puntos que intervienen en esa igualdad son:

se tiene que:

     (37)

Y teniendo en consideración (31) y (33)

    (38)

Por tanto, la igualdad (36) queda expresada como:

    (39)

A partir de (35) y (39) tenemos un sistema de dos ecuaciones que nos relaciona al ángulo γ (amplitud del arco del septo), con el β (retardo del punto de intersección dorsal del septo D_n, respecto al punto de intersección ventral T_n). Este sistema puede reescribirse como:

      (40)

 Es decir,

  (41)

Escena interactiva 5. Determinación numérica de la amplitud del septo.
Pulse sobre la imagen para interactuar libremente con ella.

La resolución numérica de la ecuación (41) (puede observarse en la escena interactiva 5, donde la gráfica en azul se corresponde con la función en la variable γ, definida por la expresión del miembro de la izquierda en (41) con 0 ≤ γ ≤π) nos permite determinar:

• La amplitud del septo : γ = 2,5090... radianes ≃ 143,76º.
• El desplazamiento entre la intersección dorsal y la ventral : β = 0,6831... radianes ≃ 39,14º.
• El ángulo entre los radios vectores  y : 

Apoyándonos en que en una espiral cordobesa el ángulo que forma el radio vector con la recta tangente es de 80,32 º tenemos que (ver Fig. 43) el ángulo que forma la recta tangente a la pared dorsal en D_n con la recta tangente al septo en ese mismo punto es de 75,38º, es decir el septo no interseca a la pared dorsal perpendicularmente, si no formando con respecto a esa perpendicular un ángulo de 14,62º. Eso concuerda con lo indicado por Mutvei &  Doguzhaeva (1997), que ya reflejamos en la figura 20, y la depresión septal dorsal en el área media ―sección o corte que es el que estamos analizando en este estudio― lo que hace es corregir dicha desviación respecto a la perpendicular buscando aportar y lograr, quizás, una mayor consistencia (eso es lo que puede interpretarse de este hecho aportado por la matemática).

Este comportamiento teórico es el mismo tanto en el segundo como en el tercer verticilo, pues en ambos casos la pared dorsal y ventral comparten el mismo polo. En el tercer verticilo, esa depresión dorsal parece ser menos notable, al menos aparentemente, si bien sí pueden visualizarse o intuirse (interactuar por ejemplo con la digitalización del Nautilus del Museo Dundee ―figura 22―). Matemáticamente no hay diferencia.

 Fig. 43. Ángulo de incidencia entre septo y pared dorsal en el segundo y tercer verticilo.

Ecuaciones del modelo 

Así pues, en estos dos verticilos los arcos de los septos tienen por ecuación (23), donde para cada n ≥ 8  (en el primer verticilo hay ocho septos y el octavo da inicio al segundo) tenemos que:

• d = 0,5.
•  siendo 
• ρ ∈ [ α_n - γ, α_n ], con γ = 2,5090...

Los puntos de tangencia son: T_n ( ) y los de intersección con la pared dorsal pueden escribirse:

• como punto de la pared dorsal: D_n (), donde denotamos β_n = α_n - 2π - β con β = 0,6831.
• como punto del arco de septo: , .

Síntesis

La introducción de la tangencialidad entre la pared ventral y los septos nos ha permitido lograr la modelación matemática de la sección sagital del Nautilus en el segundo y tercer verticilo y acentuar el caracter cordobés de sus elementos. En la escena interactiva 6, podemos observar e interactuar con este modelo.

 Escena interactiva 6. Modelo tangencial de los septos y de la pared ventral en el segundo y tercer verticilo.
Pulse sobre la imagen para interactuar libremente con ella.

El camino seguido en el análisis anterior nos puede servir de guía para abordar el estudio de los septos en ese primer verticilo tan especial. Especial por ser la pared dorsal y la ventral espirales cordobesas con distinto polo y, como veremos, por ser ésta la causa esencial de esas cámaras diferentes y esos septos variables. Un estudio que considero es interesante y matemáticamente bonito. Pero siento dejarles con la miel en los labios ya que lo dejaré para un nuevo artículo... espero no tenerles en vilo mucho tiempo.

Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Epsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. (1997): Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

Ward, P. (1979). Cameral liquid in Nautilus and ammonites. Paleobiology, 5(1), pp. 40-49.

Ward, P., Greenwald, L., & Magnier, Y. (1981). The chamber formation cycle in Nautilus macromphalus. Paleobiology, 7(4), 481-493. doi:10.1017/S0094837300025537

^[1] Al no tener una referencia temporal del crecimiento del Nautilus, sólo podemos señalar un mismo instante vital teórico mediante el uso de una amplitud angular común. De esta manera establecemos momentos, atemporales, en la que se han de dar coincidencias vitales. En este caso, para un valor fijado de θ, conocemos el punto de la pared ventral y el punto de la pared dorsal que están relacionados entre sí.

^[2] En estos verticilos, en el modelo uniforme se detectó que e ≃ 0,5, que es un valor próximo al valor medio del factor correspondiente al sifúnculo y al del de la pared dorsal ―Galo et al., 2016―.

^[3] Para conocer el proceso de formación de las cámaras de los nautilos podemos acudir a lo estudiado y analizado por Ward, Greenwald y Magnier (1981) en su artículo “The chamber formation cycle in Nautilus macromphalus”. Estos autores basan su estudio en la observación radiográfica (ver figura 26) de diferentes ejemplares en distintos momentos y, así, pueden analizar las variaciones que acontecen y realizar mediciones que llevan a plantear un crecimiento periódico que comprende tres fases:

• Formación de una cresta mural en la posición que ocupará el nuevo septo. Esta cresta es una delgada banda anular interna de carbonato cálcico.
• Desplazamiento hacia delante del manto septal para ubicarse a la altura de la cresta mural y ajustarse a ella. Inicio del proceso de calcificación del nuevo septo. También el sifúnculo comienza a calcificar un anillo de conexión en el interior de la nueva cámara uniendo el septo anterior y el nuevo. Durante esta fase la nueva cámara está llena de líquido cameral (Ward, 1979) y no acontece ningún vaciado de la misma, pero ese vaciado sí continúa en las cámaras anteriores.
• Vaciado del líquido de la nueva cámara, que se inicia cuando el nuevo tabique ha alcanzado de un tercio a dos tercios de su espesor final. Este vaciado se denomina acoplado pues el líquido está en contacto con el anillo de conexión sifuncular. En esta fase el tabique septal sigue construyéndose, engrosándose, finalizando este proceso cuando el volumen del líquido vaciado es aproximadamente el 50% y ya no está en contacto con el anillo sifuncular, momento en el que se pasa a un proceso de vaciado desacoplado y comienza la formación de una nueva cresta mural y, consecuentemente, un nuevo ciclo.

Durante el ciclo de formación de una cámara, el crecimiento de la concha exterior parece ser que es continuo, pero hay una correlación inversa entre el porcentaje de líquido que se ha vaciado en la última cámara construida y la amplitud angular de la cámara habitacional. A medida que la cámara septal está más vacía la cámara habitacional es mayor y viceversa. Esta relación logra mantener la flotabilidad ya que cuando la nueva cámara está más llena de líquido el peso de la concha en la zona habitacional es menor y a medida que decrementa el líquido aumenta la amplitud de la zona habitacional. El inicio de cada cámara representa un punto crítico para la flotabilidad global, pero esto se compensa con el vaciado desacoplado que sigue aconteciendo en las cámaras anteriores.

^[4] También se apuntó la posibilidad de que ese valor correspondiera a la espiral intermedia entre la del sifúnculo y la pared dorsal, es decir, , pero en este caso d' ≠ e, es decir las dos espirales citadas son diferentes. De ahí que optemos por el valor e = 0.5.

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En el artículo anterior (Ontogenia III) mostramos la modelización del labio dorsal y del sifúnculo en el primer verticilo del Nautilus y observamos las diferencias que acontecen con respecto a etapas vitales posteriores. En éste, procederemos a realizar un análisis de los tabiques y de las cámaras septales en la primera etapa de la ontogenia del Nautilus y buscaremos caracterizar las particularidades que, de manera evidente, se muestran en ese primer verticilo. Con una simple, pero atenta mirada, se observa que en esa primera vuelta hay un número menor de cámaras que las que se contabilizan en la segunda y tercera, se visualiza una amplitud angular de las mismas que aparece como no uniforme, se intuye un tamaño o capacidad volumétrica diversa con unas cámaras pequeñas y otras grandes con un crecimiento quizás no gnomónico e incluso en algunos casos decreciendo. Muchos detalles en los que aquí profundizamos y sobre los que desvelamos y aportamos explicaciones y posibles causas que lo ocasionan, siempre desde una perspectiva y visión matemática, pero con soporte y referencias biológicas. Le animamos a profundizar en este estudio y a continuar avanzando en la compresión de la esencia nautílica y en el descubrimiento de su belleza oculta.

Los septos en el primer verticilo

Para el análisis de los septos en el primer verticilo nuestra referencia inicial ha de situarse en el modelo uniforme (Galo et al., 2016) donde las cámaras septales se distribuyen siguiendo una amplitud angular de , lo que conduce en cada vuelta a un número de dieciséis tabiques y estos son arcos de espirales cordobesas de ecuación:

(11) 

cuyos polos  están ubicados, a su vez, en otra espiral cordobesa. Ésta última, en ese modelo, se mostraba como la espiral intermedia entre el sifúnculo y la pared dorsal:

       (12)

donde

   (13)

o bien, aproximadamente es la espiral formada por los puntos medios de los radios vectores de la espiral correspondiente a la pared ventral de la concha que, obviamente, se corresponde con el factor 0,5.

Lo antes descrito ha de ser la base primordial sobre la que tenemos que apoyarnos para tratar de canalizar ese análisis y para poder focalizar adecuadamente la búsqueda y para lograr recopilar cuáles son los datos más certeros que nos conduzcan a la compresión del comportamiento y también a su modelación. O al menos a esta última, pues aun teniendo el modelo no siempre es factible saber la causa o posicionarse tajantemente en ella.

Sobre el menor número de cámaras septales en el primer verticilo

Si observamos las cámaras septales del primer verticilo es evidente, basta hacer un recuento, que el número de éstas son ocho y ello se correspondería con una amplitud angular media de . No obstante, a primera vista o aparentemente, parece más que esa amplitud se manifiesta como variable y que no es obvio fijarla a priori. Esa cantidad de cámaras es inferior a las existentes en el segundo verticilo en el que son dieciséis con una amplitud constante de  y también a las del tercero donde hay un número variable, según el ejemplar y nivel de madurez, pero manteniendo también esa amplitud de .

¿Por qué el número de cámaras es menor en el primer verticilo? Ilustrémonos en el devenir de esta etapa inicial del Nautilus acudiendo a algunas referencias descriptivas biológicas y acompañémoslas de una primeras reflexiones matemáticas personales:

• Landman et al. (1989, pp. 12-13) indican que, en la parte correspondiente al labio dorsal, el tercer septo se apoya parcialmente en el segundo e igualmente el segundo en el primero. Por tanto, se induce que el labio dorsal no tiene la suficiente longitud para poder aportar un espacio disjunto para cada septo. Y si eso acontece con la amplitud media interseptal de , antes indicada, podemos imaginar el colapso o imposibilidad constructiva a la que se vería abocado el Nautilus si la amplitud fuera aún menor, en concreto la mitad: . Esto lo podemos evidenciar sin más que calcular la longitud del labio dorsal aplicando que la longitud de un arco de la espiral  para  viene dada por:
  

                    (14)   (Galo et al, 2016)

  y, por tanto, aplicándolo a la ecuación del labio dorsal (3)-(4) y considerando la escala real de las imágenes de la concha del Nautilus que estamos usando en las escenas interactivas, se obtiene que  mm. Esto conduce a que en el labio dorsal, para las ocho cámaras que se visualizan en el primer verticilo, hay un espacio medio^[1] para cada cámara de unos 0,57 mm lo cual de por sí ya es bastante ajustado, pues en las figuras 13 y 14 procedentes de Ladman et al. y usando la regla de la escena interactiva 2 puede observarse que el apoyo dorsal de cada uno de los tres primeros septos ocupa ese espacio e incluso algo más y de ahí que tengan que superponerse, y que en el resto de las cámaras septales de ese verticilo la distancia entre septos es sólo algo superior. En el supuesto de considerar dieciséis cámaras estaríamos hablando de un espacio medio de 0,285 mm… al Nautilus no le salen las cuentas, ni le trae cuenta^[2] elaborar tanto septo, más si consideramos adicionalmente lo que detallamos a continuación.

• Greenwald y Ward (2010) indican que un Nautilus, que pesa en el aire un kg, en el interior del agua en la que habita pesa solo unos pocos gramos, es decir, ponen de manifiesto una de sus características vitales esenciales: su flotabilidad casi neutra. Adicionalmente, detallan como esta flotabilidad se alcanza mediante el vaciado del líquido de las cámaras y cómo éste ha de ir compensándose adecuadamente con el aumento de peso que aporta cada nueva pared septal y también con el correspondiente a la ampliación de la concha ventral que da forma a la cámara habitacional y que es la que pasa a ocupar el animal. El propio animal suma su incremento de peso al crecer (ver figura 26). Y, de nuevo, Landman et al. (1989, p. 15) indican que en la fase de construcción de los primeros septos la proporción entre el volumen de las cámaras septales y el del fragmacono es pequeña y por tanto en esa etapa inicial el animal no alcanza la flotabilidad.

  Consecuentemente, en una somera visión, parece fácil concluir que principalmente en la etapa inicial y también en general, ha de ser un empeño básico el lograr economizar en la cantidad de material calcáreo a utilizar ―dato que de nuevo incide y aporta cierto porqué relativo al menor número de septos― y que lo que se use ha de ser compensado por el empuje ocasionado por el volumen de líquido septal que se desaloje, es decir, ha de estar equilibrado con el volumen que alcancen las cavidades septales. Así pues, dado que el Nautilus inicialmente no flota y después sí, se deduce que debe haber una variabilidad volumétrica en las primeras cámaras y que este posible hecho puede ir también relacionado con la amplitud angular interseptos que parece ser variable, según indicamos con antelación. Es necesario y procede analizar esta capacidad de las cámaras, pero en este estudio bidimensional acudiremos sólo al cálculo de la superficie ocupada por las secciones de las cámaras y analizaremos su variación^[3]. No obstante, avancemos sin precipitación, que progresivamente van apareciendo diversas facetas y es necesario asentar estas ideas con un material de apoyo adecuado y procede darle el necesario sustento matemático.

 
Fig. 26. Formación de una cámara y vaciado del líquido de las cámaras que acontece en la cámara anterior. Fuente: Buoyancy in Nautilus, Greenwald L., Ward P.D. (2010). 

Sobre la amplitud angular de las cámaras septales en el primer verticilo y en los dos restantes

Ya hemos indicado, e incluso reiterado, que las dieciséis cámaras del segundo verticilo conducen a una amplitud angular entre cámaras de , la cual se mantiene para los septos de tercer verticilo, y que las ocho del primero llevan a una amplitud de . Si consideramos el retardo de la espiral dorsal respecto a la ventral en el segundo y tercer verticilo que es de 2π, al efectuar el cociente  obtenemos el valor numérico antes indicado, pero si aplicamos igual proporción en el primer verticilo ¿qué ocurre? El retardo entre el labio dorsal y la pared ventral en este caso es de 4π y resulta que , es decir, un paso entre septos de , paso que casualmente conduciría a los ocho septos observados en ese verticilo^[4].

Sí, parece como si estuviéramos enfrascados en el reiterado y recurrente dilema de ¿qué fue antes: el huevo o la gallina?, pero más bien sería una estrategia de observación múltiple, desde puntos de vista opuestos o diferentes, buscando la generación de algún destello que, al menos, difumine un poquito las sombras platónicas en las que toda investigación siempre anda envuelta. Para tratar de provocar la necesaria chispa detonadora vamos a usar la escena interactiva 4. 

 Escena interactiva 4. Amplitud angular interseptal en el primer verticilo y área de las secciones de las cámaras del Nautilus.
Pulse sobre la imagen para interactuar libremente con ella. Si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información o consulte las instrucciones.

En el espacio izquierdo de la escena interactiva 4 contamos con herramientas auxiliares que nos permiten analizar la distribución que pueda acaecer en la amplitud septal. Con ellas hemos obtenido las imágenes mostradas en las figuras 27 a 32, que sintetizan el análisis que detallamos a continuación:

• Con el control tipo botón “centro y radios de paso ” (ver figura 27), disponemos de un conjunto de radios distribuidos con esa amplitud angular constante y con el ratón es posible desplazarlos a voluntad sin más que mover el centro o punto de intersección de ellos y, también, se pueden girar con el pulsador situado a la derecha de ese botón. Con esta herramienta podemos tratar de localizar, si existe, el punto de vista desde el que los apoyos de los septos sobre el labio dorsal y ventral se observen con la esperada o deseada distribución uniforme de paso. Esta búsqueda viene impuesta por el hecho que desde el polo de la espiral ventral no se cumple esa relación (ver figura 28) ni para los apoyos dorsales, ni para los ventrales; y si consideramos esos radios con centro el polo del labio dorsal los apoyos dorsales (ver figura 29) puede considerarse quedan próximos a esa distribución, pero no ocurre así con los ventrales. Le invitamos a realizar sus pruebas e indagaciones usando dicha escena interactiva 4.
• En las pruebas que he realizado concluyo que hay dos posiciones que modelan adecuadamente esos apoyos septales con distribución uniforme de paso . Ambas las tenemos accesibles respectivamente con el botón etiquetado como “centro de los apoyos dorsales de los septos y pasos entre ellos” y con el botón análogo para “los apoyos ventrales” (ver figura 30). Ambos modelos están reflejados en las figuras 31  y 32. En ellas puede verse que:
  • El polo del labio dorsal (punto rojo  en la figura 31) y el centro considerado para los radios (punto rojo con borde negro en esa figura) no coinciden, si bien ambos están ubicados en el eje polar (recta dibujada en color verde que une el polo dorsal y el ventral ) y el radio correspondiente al primer septo está alineado con él (recordemos que el primer septo intersecaba al labio dorsal en la constricción y el eje polar también). Las coordenadas determinadas para ese centro, que denominaremos a partir de ahora como centro dorsal, son: .
  • El polo de la pared ventral (punto azul en la figura 32) y el centro considerado para los radios (punto azul con borde negro en esa figura) claramente no coinciden, pero también ambos están ubicados en el eje polar. El radio correspondiente al apoyo ventral del primer septo está desviado un ángulo aproximado de  respecto a dicho eje polar. Las coordenadas de ese centro, que denominaremos centro ventral, son: .

Fig. 27. Botones para situar y girar un haz de radios secantes de paso .
Fig. 28. Radios de paso . Aproximación de los apoyos ventrales de los septos.	Fig. 29. Radios de paso . Aproximación de los apoyos dorsales de los septos.
Fig. 30. Botones para mostrar los haces de radios de paso que aproximan los apoyos dorsales y ventrales de los septos.
Fig. 31. Radios de paso . Aproximación de los apoyos dorsales de los septos con paso y ubicación de su centro.	Fig. 32. Radios de paso . Aproximación de los apoyos ventrales de los septos con paso y ubicación de su centro.

Adicionalmente, si mostramos conjuntamente el polo dorsal  y el ventral  junto a los respectivos centros dorsal y ventral (ver la figura 33), se observa que la mediatriz del segmento  coincide con la del segmento , es decir, que hay un punto C que es centro de simetría de esas dos parejas de puntos.

 
Fig. 33. Alineación de los polos ventral y dorsal con los centros dorsal y ventral. Ubicación simétrica. 

Ahora sí, podemos visualizar por qué las cámaras septales aparentan a primera vista una amplitud no uniforme y también por qué las superficies de las secciones de las cámaras se muestran tan diferentes. De nuevo, ya lo detectamos con el sifúnculo, la no coincidencia entre el polo dorsal y ventral que ahora se refleja (reflejo en sentido estricto dada la simetría detectada) en la existencia de dos centros no coincidentes da explicación matemática a esa diferente distribución de cámaras septales en este primer verticilo.

Sobre la superficie de las secciones de las cámaras septales en el primer verticilo

Para analizar el crecimiento de las cámaras y así tratar de detectar los aspectos alométricos^[5] que aquí acontecen, hemos construido una herramienta auxiliar que nos permite calcular el área de cada una de las secciones de esas cámaras (ver el espacio de la derecha en la escena interactiva 4 y ver las figuras 34 y 35). Mediante la concanetación de triángulos se puede ajustar la superficie deseada y se facilita de manera automática su área a la escala real del Nautilus.

Fig. 34. Botón de acceso al medidor de superficies.	Fig. 35. Midiendo el área de una sección de una cámara.

En la tabla I se refleja la medición realizada con dicha escena interactiva. La columna "Cámara" se corresponde con la numeración de las mismas, "Nautilus 1" recoge las áreas de las secciones del Nautilus Dundee y "Nautilus 2" las del otro ejemplar. El primero cuenta con treinta y tres cámaras y el segundo treinta y dos (en los gráficos comparativos no consideraremos la cámara 33). Las columnas "√pc₁" y "√pc₂" reflejan respectivamente la raíz cuadrada de las proporciones existentes entre las cámaras pc = A_n+1/A_n, 1 ≤ n ≤ 31 para cada uno de los ejemplares.

Dado que el crecimiento angular teórico de la pared ventral en el segundo y tercer verticilo es , y que en base a ello (para comprobarlo puede usarse (14)) se verifican la proporciones:

            (15)

       (16)    

donde l_n  es la longitud de la pared ventral hasta la cámara n y, por tanto, l_n+1 - l_n  es el incremento ventral que ocurre en la cámara n+1, es de esperar que la proporción entre las áreas de las cámaras sea:

                   (17)

Y en el primer verticilo también sería de esperar la obtención de relaciones análogas en base al crecimiento angular de , pero quizás con matices diferenciados pues centros angulares y polos en este verticilo son distintos y ya estamos acostumbrándonos a la diferenciada ontogenia de esta etapa.

En las figuras 36 y 37 se han representado las áreas de las secciones de las cámaras mediante una poligonal y a su vez se ha determinado la línea de tendencia mediante un ajuste exponencial. En la primera de esas dos gráficas se han considerado todas las cámaras y en la segunda las correspondientes al segundo y tercer verticilo, como hemos señalado el objetivo es detectar posibles variaciones entre la primera etapa de crecimiento y las posteriores. En el primer caso la proporción entre las áreas de cada dos cámaras consecutivas es un poquito superior al valor teórico esperado indicado en (17), pues el exponente en ambos casos es algo superior a dos. Esto está provocado por el crecimiento diferenciado que acontece en el primer verticilo, ya que si consideramos la proporción citada sólo en las cámaras del segundo y tercero (figura 37) entonces sí se está en el entorno cuadrático que caracteriza a ese valor teórico. 

En la figura 38 se refleja ese comportamiento diferenciado del primer verticilo y en especial la disminución que acontece en la octava cámara. Si realizamos un ajuste exponencial en este caso el valor esperado sería:

        (18)

al ser el paso angular , pero podemos observar en el ajuste que el valor el superior, e incluso si descartamos la octava cámara (figura 39) el exponente es aún mayor, superior a cuatro.

Pero en este primer verticilo el ajuste más certero sería el logarítmico (ver figura 39) ya que inicialmente en este verticilo el Nautilus ha de conseguir la flotabilidad mediante un crecimiento rápido, es decir, con cámaras amplias y conseguida ésta cierta estabilización, retomando el crecimiento a partir de la cámara novena, pero en este caso de tipo exponencial.

Fig. 39. Áreas de las seis primeras cámaras del primer verticilo 

En el ajuste logarítmico del primer verticilo la relación obtenida entre las cámaras es:

              (19)

Para poder tratar de comprender y explicar lo que acontece será necesario adentrarnos en otra tarea que está intrísecamente relacionada con ésta ya que cada cámara queda determinadas por dos septos y un arco de la pared ventral y otro de la dorsal. Así pues, como ya adelantamos, necesitamos profundizar en los septos, en particular en su amplitud y en especial en el primer verticilo, y también cómo se intersecan estos con la paredes de la concha. Sobre la forma de los mismos sabemos que son arcos de espirales cordobesas. Así pues, ¡adentrémonos!... pero será en un artículo adicional, pues éste ya alcanzó una extensión suficiente.

Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Epsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

González-Restrepo, F. (2019): Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia. 

Greenwald L., Ward P.D. (2010) Buoyancy in Nautilus. In: Saunders W.B., Landman N.H. (eds) Nautilus. Topics in Geobiology, vol 6. Springer, Dordrecht.
https://doi.org/10.1007/978-90-481-3299-7_34

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

^[1] Al ser un crecimiento gnomónico, la longitud del apoyo dorsal necesaria para cada cámara va incrementándose, pero aquí lo que buscamos es poner de manifiesto el escaso espacio existente y, consecuentemente, este razonamiento basado en el cálculo del espacio medio disponible es suficiente para alcanzar este objetivo.

^[2] Desde el punto de vista causal podríamos apuntar que el hecho de que el espacio disponible sea pequeño es precisamente lo que conduce a ese menor número de cámaras septales. El Nautilus, para construir un nuevo septo ha de desplazarse hacia adelante en su cámara habitacional, necesita un espacio interseptal mínimo, y ese espacio es el que adquiere para cumplir su objetivo natural de crecer y, si es posible, hacerlo gnomónicamente para mantener sus proporciones, su forma. Su preocupación o necesidad es la de avanzar para crecer, ocupando un nuevo espacio, y deja la contabilidad para otros o más precisamente para nosotros.

^[3] González-Restrepo (2019) nos aportará próximamente el volumen de cada cámara a partir de los datos de la digitalización aportada para el Nautilus del museo de D’Arcy Thompson.

^[4] Al igual que acontecía con el eje del fragmacono, el retardo diferente entre pared dorsal y ventral, 4π vs. 2π, vuelve a aparecer ahora ligado a las cámaras septales.

^[5] La alometría son los cambios de dimensión relativa de unas partes corporales en relación a los cambios que acontecen en el tamaño total. Y en particular, la alometría en el crecimiento detecta qué partes de un cuerpo o ente tienen un comportamiento diferenciado.

 
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La esencia del Nautilus es ostensiblemente cordobesa, pero al analizar su ontogenia biológica se detecta un comportamiento diferente en cada uno de los tres verticilos que pueden contabilizarse en la concha de todo animal adulto. Esta diferencia es especialmente manifiesta y significativa en el primero de ellos. En este artículo, nos ponemos nuestras gafas matemáticas para tratar de localizar la causa y así poder mejorar el modelo matemático uniforme que previamente habíamos compartido. Aquí, nos adentramos plenamente en la ontogenia matemática del Nautilus. Toda espera queda satisfecha para quienes son pacientes y están interesados.

En los artículos previos (Ontogenia I y Ontogenia II) llegamos a detectar la necesidad de una revisión del modelo cordobés uniforme del Nautilus, en especial en el primer verticilo. Y para lograr modelar la ontogenia matemática citada, tendremos que apoyarnos en la ontogenia biológica detectando en ésta los diferentes detalles y particularidades que determinan las características esenciales en cada momento y etapa, y tendremos que concretar cada una de ellas para su adecuada traslación al modelo matemático final. Esto es lo que abordaremos a continuación. 

Observando la ontogenia biológica del Nautilus con gafas matemáticas 

Concha embrionaria

La concha embrionaria inicial, aquella que no tiene ninguna cámara y septo, y de ahí que se le denomine preseptal, tiene aspecto de lapa (Figuras 7 y 10). Su perfil (imagen A de la Fig. 11 y Fig. 15) queda modelado por dos curvas: una que se corresponde con la parte ventral, aquella que tendrá continuidad en la pared ventral de la concha, y otra dorsal que podría considerarse como el septo inicial o septo cero (Mutvei & Doguzhaeva, 1997). Esta característica primigenia se traslada y mantiene permanente en todas la etapas vitales, es un invariante, pues como conocemos se verifica que todo punto interior a la concha o sobre ella se obtiene como la intersección de dos curvas espirales, una longitudinal similar a la ventral y otra transversal similar a la septal.

Curvatura ventral

La constricción de la cicatriz, coincidente con la intersección de la concha embrionaria con el primer septo, es la que marca el inicio del patrón de crecimiento correspondiente a la sección de la concha ventral. A partir de la imagen correspondiente a la fase del primer septo (ver Fig. 16) podemos observar claramente la curvatura de la parte ventral y verificar cómo ésta se ajusta a una espiral cordobesa, ajuste que permanece durante toda la vida del animal (Fig. 17). Consecuentemente, ésta es una característica intrínseca y permanente, un segundo invariante, en toda la ontogenia del Nautilus desde el periodo embrionario septal a la madurez.

Fig. 15. Perfil de la concha embrionaria o preseptal	Fig. 16. Ajuste de la pared ventral en la fase del primer septo. C1: Constricción	Fig. 17. El perfil ventral es cordobés en toda la etapa vitall

Tangencialidad de los septos con la pared ventral de la concha

En las imágenes de las figuras 12, 13 y 14 puede intuirse que las paredes septales confluyen con la pared ventral de la concha tangencialmente, lo cual a priori parece lógico que acontezca para que el cuerpo del animal pueda asentarse de manera uniforme en la zona de unión de ambas paredes. Eso se visualiza claramente a nivel microscópico (Fig. 18), donde en la parte apical (parte izquierda en esa imagen) también puede observarse  un cemento de unión entre ambas paredes que a nivel macroscópico difumina esta tangencialidad y puede inducir a interpretar inadecuadamente la forma en que ambas capas confluyen. Esta tangencialidad se da en toda la ontogenia del Nautilus, tercer invariante, y necesitamos destacarla y fijarla porque es básica para el modelo matemático buscado.

Fig. 18. Detalle de la unión del segundo septo y la parte ventral de la concha en la fase de dos cámaras. Ampliación de la imagen de la Fig. 13. Entre ambas paredes en la parte apical se observa un cemento de unión. (Procedente de Landmam et al.1989).

Incidencia de los septos con la pared dorsal de la concha

La modelación de la incidencia de los septos con la pared dorsal requiere un análisis detallado ya que presenta variaciones destacables en cada verticilo y, por tanto, habrá que localizar la causa de las mismas. Así pues, observando la unión de los dos primeros septos con dicha pared dorsal (Fig. 19) podemos constatar que aquí no acontece, no se reproduce, la indicada tangencialidad ventral y se detecta cemento de unión en la parte apical (en esta imagen ubicada a la derecha) y en la adoral (izquierda). Matemáticamente, si partimos de que la forma del septo sigue una determinada curva prefijada (en el modelo global uniforme indicamos, mostramos y asumimos que es un arco de espiral) y considerando la tangencialidad indicada de éste con la pared ventral, entonces se concluye que la incidencia que acontece con la pared dorsal viene dada, está preestablecida, es forzada y tiene que asentarse según el ángulo que corresponda en cada momento, y quizás ello es lo que constructivamente obliga a que la unión se tenga que reforzar para obtener una consistencia adecuada (de ahí el cemento indicado). Algebraicamente, detectada la forma de la de la pared dorsal, la determinanción del ángulo y punto de incidencia quedan reducidos a intersecar la ecuación del septo con la de la pared dorsal, y eso es lo que haremos en su momento y en cada una de las fases del crecimiento, las cuales hemos asociado a cada verticilo.  

Fig. 19. Detalle de la unión de los dos primeros septos (1 y 2)  y la parte dorsal de la concha en la fase de dos cámaras. Ampliación de la imagen de la Fig. 13. Entre ambas paredes se observa un cemento de unión. (Procedente de Landmam et al.1989).

Adicionalmente, dado que la parte dorsal de la concha es diferente en el primer verticilo (lo analizaremos posteriormente en un apartado específico), la amplitud del arco del septo parece ser variable y ,si es así, tendrá que acortarse o alargarse hasta encontrar el punto de apoyo necesario para el cierre de cada cámara. Acorde con ello, el ángulo de incidencia observado parece ser diferente en los septos del primer verticilo (observar detenidamente la Fig. 20, imagen A). En esa misma figura se observa que en el segundo verticilo, en el área dorsal media (mda), son ostensibles las depresiones septales dorsales (dsd), ver detalle de su forma en las imágenes B, C y D, y éstas se vuelven menos notables en el tercer verticilo. La ontogenia biológica parece mostrarse esquiva con la matemática o simplemente gusta de marcarnos retos adicionales sobre los que dilucidar.

Fig. 20. Sección de la concha del Nautilus. Diferentes vistas de la depresión septal dorsal (dsd) en el área dorsal media (mda). (Procedente de Mutvei &  Doguzhaeva, L. 1997).

Labio dorsal y ombligo

Como indicamos con antelación (ver la figura 10) es en la constricción dorsal, que es también el punto de incidencia del primer septo, donde el perfil de la concha en su parte dorsal cambia su concavidad y adopta la misma que la pared ventral, si no fuera así, la cavidad se cerraría. Y al confluir la pared dorsal de este primer verticilo con la concha embrionaria preseptal es como se forma el ombligo.

A priori, no es fácil poder modelar con certeza la forma que adopta este labio dorsal dado que su recorrido es inferior a una vuelta y, consecuentemente, las referencias sobre las que apoyarse puede que no sean suficientes. Lo que sí puede observarse es un posible crecimiento en espiral, es esperable que sea así ¿verdad?, y además que ésta sea una espiral geométrica para que el crecimiento sea gnomónico; por tanto, planteamos y establecemos esta hipótesis. Adicionalmente, por uniformidad, consideraremos que el tipo de crecimiento sea también cordobés ya que la pared dorsal en el segundo y tercer verticilo tiene esa forma (las paredes dorsales en estos verticilos eran previamente, en la vuelta anterior, sendas paredes ventrales ) y es lógico que ésta se mantenga en el primero o mejor dicho que ésa sea la tendencia original que continúa posteriormente. Es esperable y lógico que la curvatura del dorso del animal se mantenga en toda su existencia. Bajo esa consideración, lo que sí es obvio (observar la Fig. 16) que:

• La espiral que modela la pared ventral no modela al labio dorsal. Observad como la parte correspondiente a esta espiral que se ha dibujado en la imagen mediante puntos no se ajusta a dicho labio.
• El polo de la espiral del labio no puede coincidir con el polo de la espiral de la pared ventral ya que el primero ha de ubicarse en el interior del ombligo y el segundo según lo ya modelado se sitúa sobre su borde (ver Fig. 21). Estamos hablando de una distancia entre esos dos polos que estará en el entorno de un milímetro y que puede parecer una diferencia no significativa, sin embargo, como veremos, ésta es realmente la clave diferenciadora y la causa de las variaciones que se observan en el crecimiento durante el primer verticilo respecto al de los restantes. Sí, ¡así es de simple!.  A nivel global, a la escala de la concha de un ejemplar maduro, no hay una diferencia visual entre ambas (ver en la esquina superior derecha en la figura 21 que la espiral ventral, en color azul, y la dorsal en rojo se "solapan"), pero a nivel local se contempla un comportamiento muy diferenciado (ver la parte central en esa figura 21), ¡esas son las maravillas de la espiral logarítmica o geométrica o "Spira mirabilis" como la bautizó Jacob Bernoulli.

Fig. 21. Modelización de la concha en el primer verticilo. Espirales cordobesas con diferente polo. En rojo el labio dorsal y en azul la pared ventral. Diferenciado a nivel microscópico (imagen central) y "coincidente" a nivel macroscópico (esquina superior derecha).

¡Vaya! Ya lo había adelantado literariamente antes, pero ahora ¡se me hizo irresistible mostrarles gráficamente, en esta figura 21, la causa o germen que permitirá comprender mejor al Nautilus! Bien sabe quien se dedica a investigar que no puede ocultarse la satisfacción cuando en el interior de nuestra mente surge la inspiración ¡Ajá! que sublimó Martin Gardner y la que llevó a Arquimedes a correr desnudo, insconcientemente, a la par que gritaba ¡Eureka! a sus paisanos de Siracusa. Y salvando las distancias y comparaciones, estaba deseoso de que lo vieran. Pero esa inspiración inicial, que esporádicamente regalan las musas generalmente sólo a quien está trabajando, no es más que la piedra angular que asienta y modula la futura estructura global, pero habrá que seguir construyendo sobre ella en base a nuevas inspiraciones y deducciones lógicas. Así pues, hemos de asentar esa piedra base y aplicar todos los detalles detectados, analizados y descritos en la particular revisión que hemos realizado de la ontogenia biologica del Nautilus, para así llegar con paso firme a nuestro objetivo que es poder comunicarles lo que sotto voce nos cuenta el Nautilus acerca de su ser y crecer, y poder hacerle de traductor al lenguaje que muchos catalogan como el criptográfico o secreto de la Naturaleza: el matemático. Ahora sí, llegó el momento esperado, o al menos anunciado, de formular detalladamente la Ontogenia matemática del Nautilus. Gracias por ser pacientes, considero que se verán gratificados por haber llegado aquí y por continuar conmigo.

Ontogenia matemática del primer verticilo del Nautilus

Para realizar el análisis matemático en este primer verticilo utilizaremos el siguiente recurso interactivo (escena interactiva 2):

 Escena interactiva 2. Concha y sifúnculo del Nautilus en el primer verticilo.
Puede interactuar libremente con ella. Si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información o consulte las instrucciones.

Modelando el labio dorsal

Para mostrar la modelización del labio dorsal y el primer verticilo hemos elegido la concha digitalizada por el Museo de D’Arcy Thompson (Fig. 22) en la Universidad de Dundee y, en particular, los datos tridimensionales aportados por dicho museo correspondientes a esa digitalización. A partir de ellos, González-Restrepo (2019) obtuvo la sección sagital y las parasagitales (Fig. 23), así como las radiales. Realizamos esta elección porque en esta fuente gráfica el corte con los septos del primer verticilo y con los restos del canal sifuncular es más visible que los que pueden observarse en la concha que hemos utilizado, hasta ahora, como soporte de referencia para mostrar el modelo uniforme y las propiedades observadas. Aquí se puede ver que los septos del primer verticilo están incompletos y consecuentemente tampoco se visualiza el rastro del canal del sifúnculo, por tanto, no es posible modelar lo que no es visible. Esta es la razón de cambiar la referencia gráfica que utilizamos como muestra. 

Modelo tridimensional de la sección de la concha de un Nautilus pompilius.
Fig. 22. Nautilus Shell (sectioned) by University of Dundee Museum Collections on Sketchfab	Fig. 23. Cortes por planos paralelos al plano medio obtenidos por González-Restrepo (2019) a partir del modelo 3D del Museo Dundee.

Partamos de que la espiral logarítmica cordobesa^[1] que modela la pared ventral (representada en color azul en las imágenes y escenas) viene dada en coordenadas polares por:

                (1)

o en coordenadas cartesianas en función del parámetro θ :

                      (2)

es decir, que ubicamos su polo en el origen de coordenadas. Adicionalmente denotaremos el ángulo inicial de la espiral como θ_i, y como θ_f  el ángulo final correspondiente a la boca de la concha.

Con la notación anterior, entonces el polo de la espiral cordobesa que aproxima al labio dorsal se situaría en D(0.035, 0.080) y su ecuación paramétrica sería:

   (3)

Donde el coeficiente , verificaría que . 

De los valores posibles el que teóricamente podría ser más certero se correspondería con:

           (4)

pues matemáticamente representaría que el labio dorsal tiene un retraso de dos vueltas (un ángulo de retardo de 4π) respecto a la pared ventral inicial. Sería de esperar que el retraso fuera de 2π, pues ésta es la relación que acontece en los siguientes verticilos cuando la que antes era pared ventral pasa a ser la nueva pared dorsal en la siguiente vuelta (de ahí lo de 2π), pero lo esperado no es siempre lo encontrado.

Geométricamente, si el labio dorsal en el primer verticilo tuviera sólo el retardo de 2π se generaría un ombligo de mayor tamaño al que se observa en la concha del Nautilus. Esto representaría al animal un esfuerzo constructivo mayor, pues tendría que cubrir una superficie más amplia (en este caso más longitud dado que estamos trabajando con la sección) ya que este labio dorsal bordearía a la concha embrionaria. En la escena interactiva 3, espacio izquierdo, puede verse cuál sería la forma del labio dorsal, ombligo y concha en el supuesto de un retardo de 2π y en el espacio derecho el caso de retardo 4π. Entre las dos alternativas la correspondiente a 4π parece la más eficiente. Podrían plantearse retardos que no tuvieran que ser múltiplos de 2π, pero de partida ello no se observa como biológicamente adecuado, pues estaría considerándose que la parte dorsal del cuerpo del animal tendría un crecimiento descompensado, al menos en algún instante o periodo temporal, respecto a la ventral. Pudiera acontecer, pero el deslizamiento que realiza a lo largo del fragmacono al crecer, inspira más una situación más regular. Si en el periodo evolutivo acontecido en la larga historia de este animal han ocurrido retardos de otro tipo, al menos parece que la selección natural ha conducido al retardo de 4π que hemos detectado y que consideramos en nuestro modelo del primer verticilo.

 Escena interactiva 3. Modelando el labio dorsal del Nautilus en el primer verticilo.
Puede interactuar libremente con ella. Si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información o consulte las instrucciones.

Ambas espirales comparten el mismo eje polar (en color verde en la escena), es decir, el eje de cada una de ellas está incluido en la semirrecta que pasa por el polo ventral y por el polo dorsal. Adicionalmente, esta semirrecta interseca a la concha en la constricción dorsal y la ventral que son los puntos de intersección y tangencia, respectivamente, del primer septo con la pared dorsal y la ventral de dicha concha. Esto cuadra con la ontogenia biológica descrita antes y matemáticamente aporta también una pauta común de crecimiento al compartir ambas espirales el mismo parámetro angular. El ángulo inicial común para ambas espirales indicamos que lo denotaríamos como θ_i y entonces el recorrido total de la espiral dorsal termina en .

La pequeña variación existente entre los polos de ambas espirales (aproximadamente un milímetro) conduce a que el labio dorsal no finalice su recorrido siendo tangente a la concha embrionaria preseptal, sino que este labio incide e interseca a dicha concha primigenia cuando se cierra el primer verticilo y se genera el ombligo. Consecuentemente, el enlace con la parte ventral inicial no es suave, sino que se produce a través del séptimo y octavo septo. Son estos últimos septos del primer verticilo los que al apoyarse en la concha primigenia se adaptan para dar continuidad con la pared ventral inicial. El hecho de que no se produzca esa tangencialidad entre la pared ventral inicial y la finalización del labio dorsal refuerza y muestra la necesidad de considerar la existencia de dos polos diferenciados en el modelo teórico y, también, que no se pueda atribuir esta diferencia a un error en la precisión del ajuste gráfico realizado^[2]. Ver detalle del modelo a nivel local en la figura 22 y a nivel global en la figura 23.

Fig. 22. Ajuste del labio dorsal (espiral en rojo) y de la pared ventral en el primer verticilo (espiral azul)). La sección gráfica de referencia se debe a González-Restrepo (2019). En rojo la regla de medida que marca 1 mm.	Fig. 23. Ajuste global de la concha del Museo de D’Arcy Thompson, en base al corte realizado por González-Restrepo (2019). La regla de medida marca 143 mm.

El canal sifuncular en el primer verticilo

En nuestro primigenio modelo uniforme detectamos que el canal sifuncular actuaba como el eje del fragmacono, es decir, que es equidistante de la pared ventral y dorsal. En este supuesto uniforme ambas paredes describen sendas espirales cordobesas con igual polo, de manera que si la ecuación en coordenadas polares de la primera es , la de la segunda sería  (realmente es la misma espiral, pero la segunda con un ángulo de retardo de 2π o coeficiente 0,3431...) y, entonces, el sifúnculo tiene de ecuación

       (5)

donde  toma el valor medio de los respectivos coeficientes 1 y  de las espirales anteriores, es decir,

   (6)

lo que se corresponde con una espiral cordobesa con un ángulo de retardo de . Pero, ya comprobamos que el ajuste anterior es adecuado en el segundo y tercer verticilo, pero no así para el primero. No obstante, ahora sí, estamos en condiciones de determinar cómo queda modelado el sifúnculo en esta primera vuelta.

El fragmacono en el primer verticilo está delimitado por dos espirales cordobesas cuyas ecuaciones son (2) y (3), ambas con un ángulo polar común, pero con distinto polo. Si consideramos que el sifúnculo en este verticilo tiene un comportamiento similar a los dos posteriores, entonces éste sería el eje de ese fragmacono y, para determinarlo, procedamos a determinar el lugar geométrico de los puntos del plano que equidistan de ambas y obtendremos que viene determinado por la ecuación:

       (7)

que se corresponde con una espiral cordobesa, cuyo polo es el punto medio de segmento determinado por el polo de la pared dorsal  y el de la ventral , y su coeficiente es la media aritmética de los coeficientes respectivos^[3]

         (8)

Al representar gráficamente esta espiral (ver en la imagen derecha de la fig. 24 la línea discontinua en color naranja o interactuar en la escena interactiva 3) observamos que realmente no modela adecuadamente a dicho sifúnculo en ese verticilo. Sin embargo, si observamos en esa figura 24 la espiral trazada en una línea continua, también de color naranja, ésta sí se ajusta al los restos del canal sifuncular.

Fig. 24. En la imagen de la izquierda y de la derecha eje del fragmacono en el primer verticilo cuando el labio dorsal tiene un retardo de 2π  (espiral continua de color naranja). A la derecha en línea discontinua eje del fragmacono en el primer verticilo cuando el labio dorsal tiene un retardo de 4π. La primera se ajusta al canal sifuncular.  

La ecuación de esa espiral y sifúnculo es la siguiente:

          (9)

donde 

             (10)

y se correspondería con el eje del fragmacono, pero en el caso de que el labio dorsal tuviera sólo un retardo de 2π (ver imagen izquierda en la figura 24 o interactuar en la escena 3). Ese coeficiente o retardo en el sifúnculo es el mismo que acontece en el segundo y tercer verticilo, pero aquí el polo es diferente. En la figura 25 podemos ver una comparativa de la espiral sifuncular aquí determinada (en color naranja) y la del sifúnculo en el modelo uniforme (en turquesa). 

Fig. 25. Comparativa de la espiral sifuncular del primer verticilo (naranja) y la del sifúnculo en el modelo uniforme (turquesa).

Así pues, la causa de que el sifúnculo tenga un comportamiento diferenciado en el primer verticilo se centra en el hecho de que el labio dorsal y la pared ventral tienen diferente polo. La explicación de cuál es la causa de su desviación respecto al eje del fragmacono queda abierta...

Pienso que hemos dado un gran paso en la comprensión y explicación de la ontogenia matemática del Nautilus. En ella, sigue imperando su carácter netamente cordobés, introduciendo bonitos matices matematicos que explican los matices biológicos observados. Pero D. Antonio Machado nos indicó que se hace camino al andar y para ello, después del primer paso dado, han de llegar otros y en nuestro estudio, ahora, tendremos que centrarnos especialmente con las paredes septales y, ¿por qué no?, quizás tratar de localizar cuál es el germen de la esencia cordobesa de este entrañable, al menos para mí, animalito. Así pues, tendré que preparar un nuevo artículo. ¿Será el último de esta serie o no será? El tiempo y la inspiración lo dirá... Les estaré esperando por aquí... ¡pronto!

^[1] Para saber por qué esa espiral es una espiral cordobesa, por qué la razón de que la base de esa exponencial sea  κ = 1,18558… y su significado, puede consúltarse: Galo et al (2016).

^[2] De nuevo, hemos de recordar que el paso de la yocto-yotta realidad al modelo teórico requiere de la consideración de cierta tolerancia, pero que hay que saber distinguirla de la existencia de una diferencia que provoque cambios en el modelo. Si la toma en consideración de esa tolerancia no cambia el modelo podremos aceptarla y admitirla, pero habrá que evitarla cuando se provoque un cambio en él. Así pues, en este caso es obligado considerar que los polos son diferentes. Por el contrario, por ejemplo, en las espirales que hemos considerado para ajustar el perfil del labio dorsal y de la pared ventral, en especial ésta, podría aducirse que necesitarían una mejora en su ajuste a la imagen de la concha en ese primer verticilo, pero realmente no es necesario ya que tal y como se ha considerado es suficientemente adecuado para determinar el modelo global que caracteriza al genus Nautilus. Esto ya lo mostramos en la fig. 21, y lo detallamos ahora, pues al observar el ajuste de la pared ventral (espiral azul) en el primer verticilo y su ajuste global en la toda la concha, se marca de manera evidente que la tolerancia considerada es admisible para determinar el modelo a nivel tanto local como global (el grosor de la pared es inferior a un mm, lo puede medir en la escena y el ejemplar considerado tiene unos 143 mm en su etapa adulta, figuras 22 y 23) . Sin embargo, si modificásemos la posición del polo de la pared dorsal, es decir, ignorásemos la pequeña distancia que existe entre ambos polos obtendríamos variaciones no admisibles a nivel local, es decir, cambiaría el modelo y no se ajustaría a la ontogenia del Nautilus.

^[3] En general puede comprobarse que dadas dos espirales logarítmicas con igual base, con el mismo ángulo polar y con diferentes polos; si se halla el lugar geométrico de los puntos de plano obtenidos mediante una combinación lineal de las mismas se obtiene que es una espiral logarítmica del mismo tipo, es decir, de igual base y ángulo polar, y con polo la combinación lineal de los polos y coeficiente la combinación de los coeficientes.

Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Epsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

González-Restrepo, F. (2019): Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia. 

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. 1997: Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

 
Este obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional 

En su primer verticilo, la concha del Nautilus tiene un crecimiento diferenciado del que acontece en el segundo y tercero. Su esencia, implícita y explicitamente, es siempre cordobesa, pero de partida el número de cámaras en ese primer verticilo son ocho y consecuentemente con paso π/4 entre ellas, frente a las diecisés y paso π/8 del segundo, paso que también ocurre en el tercero. ¿Qué acontece en la ontogenia del Nautilus que sea la causa productora de esa distinción? En este segundo artículo (desde aquí puede acceder al primero) nos adentraremos en la biología de este animal, o más precisamente en el rastro calcáreo que deja y que conforma su concha, para tratar de dar respuesta matemática a esta pregunta. Procedamos a iniciar y a adentrarnos en la ontogenia del Nautilus y desde ahí trascender a su ontogenia matemática.  

La concha embrionaria y el primer verticilo  

A primera vista la concha embrionaria del Nautilus (Fig. 6), en su periodo pre-cameral, aparenta una forma similar a la concha de una lapa (Fig. 7) (MolluscaBase eds., 2021), pero a diferencia del crecimiento que sigue ésta, que simplificadamente podemos decir que es radial y anular, el Nautilus aborda un cambio de concavidad en la parte dorsal y adopta una curvatura similar tanto en la parte ventral como en la dorsal (Fig. 8) y eso es lo que marca la tendencia a la forma enrollada que adquirirá con posterioridad. La parte dorsal embrionaria es inicialmente casi plana, pero en la denominada constricción de la cicatriz (Fig. 11), coincidiendo con el inicio de la formación de las primeras cámaras y septos, es cuando se produce ese cambio de concavidad que forma el labio interior dorsal (observar en la parte inferior de la Fig. 6-D el piquito que está formándose y en las figuras 12 a 14 cómo se va desarrollando ese labio). Si no se produjera ese cambio de concavidad, irremediablemente la concha se cerraría al intersecar consigo misma. Cuando al crecer, el labio llega a confluir con la parte dorsal inicial de la concha se produce la formación del espacio umbilical u ombligo (Figura 10), momento en el que se completa el primer verticilo y, consecuentemente, la parte ventral inicial de la concha pasa ahora a ser interior a la misma y comienza a actuar como nueva parte dorsal de la cámara habitacional en el segundo verticilo.

Fig. 6. Embrión de 4 meses del Nautilus pompilius. Imagen B: Perfil con el saco vitelino exterior (oys: outer yolk sac). Imagen D: Detalle de la concha embrionaria. (Procedente de Sasaki, et al., 2010).

 
Fig. 7 Lapa (Patella). Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France).

Fig. 8. Embrión del Nautilus belauesis dentro de la cápsula del huevo (éste ha sido recortado en la parte superior. El embrión contaba con una cámara septal. Procedente de Saunders and Landman (2010: pl. IV, p. xxxiv)	Fig. 9. Labio dorsal (señalado por la flecha) en la concha del Nautilus en la fase de dos cámaras. (Procedente de Landmam et al.1989).

Fig. 10. Detalle del ombligo y de las primeras cámaras. Se observa la concha embrionaria inicial tipo lapa, la constricción que marca el inicio de la pared  ventral y el cambio de curvatura en la pared dorsal.
(Procedente de la imagen 3D  de la Universidad de Dundee).

Así pues, el perfil de la concha embrionaria preseptal del Nautilus (Fig. 6) puede simplificarse o sintetizarse en dos líneas curvas: la que delimita la parte dorsal y la correspondiente a la ventral (parte izquierda y derecha respectivamente en la figura 6.B). Esta simplificación nos recuerda y hace pensar en la conjunción, antes señalada, entre la espiral longitudinal y la transversal observada en el análisis resumen expuesto en la introducción. Y esa perspectiva se refleja claramente en la sección de dicha concha embrionaria correspondiente a esa fase preseptal (Fig. 11) donde la parte dorsal embrionaria bien podremos catalogarla como el septo cero o inicial (Mutvei & Doguzhaeva, 1997, indican que el protosepto o capa interior sobre la concha inicial es un septo que carece de tubo sifuncular).

Precisamente es en la constricción de la cicatriz (C₁ en la Fig. 11) donde la concha adopta la curvatura cordobesa en la pared ventral e inicia el cambio de concavidad en la pared dorsal, iniciándose el labio dorsal. Las figuras 12 a 14 muestran el desarrollo durante la formación de los tres primeros septos. 

Fig. 11. Desarrollo sucesivo de diferentes capas inorgánicas en la concha preseptal del Nautilus. (Procedente Tanabe, and Uchiyama, 1997). C1 es la constricción de la cicatriz, donde la concha inicia la curvatura ventral que la caracteriza, así como el cambio de curvatura en la dorsal.	Fig. 12. Sección media dorsoventral de la concha embriónica del Nautilus macromphalus en la etapa del primer septo (S1) y engarce del sifúnculo (Procedente de Tanabe, and Uchiyama, 1997).
Fig. 13. Sección media dorsoventral de la concha embriónica del Nautilus belauensis en la fase de dos cámaras (Procedente de Landmam et al.1989. Se corresponde con el ejemplar de la Fig. 9).	Fig. 14. Sección en la concha del Nautilus belauensis en la fase de tres cámaras. Las líneas discontinuas señalan las partes fragmentadas y perdidas al efectuar el corte. (Procedente de Landmam et al.1989).

En la discusión que realizan en su artículo, Landman et al. (1989) exponen que la concha del Nautilus sufre marcados cambios durante la embriogénesis, en particular indican que durante la etapa de dos y tres cámaras, en el fragmacono, las proporciones que acontecen entre el volumen de las cámaras septales y el de la cámara habitacional son pequeñas y difieren de las alcanzados en etapas ontogénicas posteriores, ello es debido a  que la longitud de la cámara habitacional es mucho mayor en la primera etapa vital que en la fase juvenil y adulta. Sin embargo, el perfil de la concha sí se asemeja en todas las fases.

Con la base y los detalles aportados hasta ahora, nos surge el interrogante acerca de: ¿qué acontece con nuestro modelo cordobés uniforme (con igual forma durante todas las etapas vitales) del Nautilus —un modelo bien adaptado a nivel global y macroscópico, como ya hemos mostrado en detalle— si lo confrontamos con esa fase inicial, que biológicamente está indicada como diferenciada? Pues, de partida, lo que ocurre es que se inicia una nueva etapa investigadora, un nuevo camino que recorrer a hombros de estos gigantes biológos, antes explícitamente citados, y de otros muchos más omitidos por economia literaria, pero por supuesto no olvidados, y junto a los de numerosos gigantes matemáticos poder modestamente contribuir a la "Ontogenia matemática del Nautilus". ¡Avancemos, pues!

Para poder adentrarnos en este análisis y contraste, podemos aglutinar todo lo indicado en un recurso interactivo ( ver la escena interactiva 1) que nos permita tener una visión solapada comparativa y que ayude en la conceptualización de lo que acontece, es decir, partir de una agrupación de instantáneas para lograr extraer un continuo descriptivo matemático. Es obvio, de nuevo es necesario indicarlo aunque pueda ser reiterativo, que la superposición de las fotos anteriores mostrará variaciones, algunas debido a que proceden de diferentes ejemplares y especies de Nautilus, otras serán consecuencia de la variabilidad que intrínsecamente acontece en todo espécimen o individuo concreto dentro de las características comunes e identificadoras que comparten y que definen a esa especie; o quizás que estén generadas por posibles desviaciones angulares al realizar los cortes sobre la concha para obtener su sección o perfil. En definitiva, errores comunes e implícitos en cualquier estudio y que aquí, adicionalmente, se ven magnificados gracias a la amplificación visual que nos aporta la técnica. Pero en esa escena, si alguien tiene un empeño cuantificador especial, puede verificar ―con la regla interactiva que se dispone― que nos adentramos en variaciones en el entorno de la décima de milímetro. Estos son detalles con los que se ha de convivir y que han de ponderarse en su justa magnitud para lograr esa visión global y poder encuadrarse en la perspectiva de búsqueda de un modelo o patrón conceptual y así lograr encontrarlo.

A continuación puede interactuar con dicho recurso interactivo y podrá abordar, si lo desea, su investigación personal a través de las diferentes herramientas que ahí se incluyen:

Escena interactiva 1. El modelo cordobes uniforme del Nautilus (revisión)

Nuestra reflexión la dejamos reflejada en la siguiente presentación y puede también usarse como guía a reproducir en la escena interactiva anterior.

Así pues, el análisis realizado nos marca varias necesidades:

• Necesidad de modelar el labio dorsal y el ombligo.
• Necesidad de estudio específico de la concha del Nautilus en el primer verticilo y su ontogenia en general.
• Necesidad de mejorar el modelo de confluencia de septos y paredes en el segundo y tercer verticilo.

En definitiva, contemplamos y concluimos que es obvia la necesidad de abordar la citada "Ontogenia matemática del Nautilus"... Y a ello nos dedicaremos en el siguiente artículo. Para no impacientarse "juegue" con el recurso interactivo aportado y adéntrese en los artículos indicados en la bibliografía descrita.

Bibliografía 

MolluscaBase eds. (2021). MolluscaBase. Patella vulgata Linnaeus, 1758. Accessed through: World Register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=140685 on 2021-08-22

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. 1997: Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

Sasaki, T., Shigeno S. & Tanabe K.  2010. Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea (2010) in Tanabe, K., Shigeta, Y., Sasaki, T. & Hirano, H. (eds.) 2010. Cephalopods - Present and Past, Tokai University Press, Tokyo, p. 35-66.

Saunders, W. B., and N. H. Landman (eds.) 2010. Nautilus: the biology and paleobiology of a living fossil. (Springer. First edition New Y 1987) Plenum Press, New York.

Tanabe K. & Uchiyama, K.  1997. Development of the Embryonic Shell Structure in Nautilus. The Veliger 40(3): 203-215.

 
Este obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional 

Hace unos años mostramos que la forma y el crecimiento del Nautilus, prototipo de belleza natural y matemática, era neta y completamente cordobés. No obstante, manteniéndose dentro de ese canon, el desarrollo no es uniforme en todas sus etapas vitales y, en particular, en su etapa inicial marca diferencias que son dignas de modelar. Así pues, nos planteamos trasladarles en varios artículos de este blog la ontogenia matemática del Nautilus y le mostraremos que en la primera etapa el modelo se corresponde con un patrón de dos espirales cordobesas con diferente polo y, sin embargo, en la etapa juvenil y adulta éstas comparten el mismo polo. Un mínimo detalle que hay que añadir al buen hacer matemático de este animalito y que da explicación a su acontecer vital, permiténdonos comprender nuevos detalles de su ser.

Quedan invitados a su lectura y quedamos deseosos de sus comentarios y observaciones

 Introducción  

El Nautilus, usualmente catalogado como un fósil viviente ―si bien Ward (1984) lo encuadra en una estasis aparente^[1]―, ha llamado siempre la atención no sólo por la belleza exterior de su concha, quizás no excesivamente destacable frente a la de otros moluscos, sino por aquella que esconde en su interior, ¡que es sorprendente!, y no deja indiferente a nadie. Por ello, ha sido ampliamente estudiada desde el punto de vista paleontológico, zoológico, biológico u ontogénico, pero también en el mundo artístico, el arquitectónico, el ingenieril, el físico-químico y, por supuesto, en el matemático. Incluso ha llegado a ser idealizada en estos entornos científicos, sin olvidar el contexto literario donde también se ha adentrado en lugares preminentes. Aupada como prototipo de belleza ha sido continuamente encajonada de manera forzada en el canon de belleza o proporcionalidad divina o áurea, a pesar de su resistencia y continuo grito de: ¡No!, ¡No soy áureo!, clamor que puede ser inaudible para legos, pero no debería serlo para eruditos. Más fácil hubiera sido haber creado la proporción nautílica, como referente o neotipo de belleza, que con rocambolescas maneras tratar de estirar, contraer o moldear su fina superficie calcárea, pues ello es una suerte imposible de lograr con tan frágil soporte.

En el artículo “Sobre la forma y el crecimiento cordobés del Nautilus pompilius” (Galo, Cabezudo y Fernández, 2016 a) detectamos y expusimos que la espiral logarítmica que se ajusta al perfil de la concha del Nautilus se corresponde con una espiral cordobesa (Fig. 1).

 
Fig. 1. Ajuste del Nautilus por una espiral logarítmica cordobesa (Galo et al. 2016 b).

Este hallazgo coyuntural que no deja de ser una mera coincidencia numérica, aunque para nosotros muy agradable, con la razón denominada cordobesa y que consecuentemente nos permite asociar su nombre al de Nautilus, hubiera quedado como una curiosidad anecdótica si no fuera porque ahí señalamos y detallamos (ver Fig. 2 y 3) que todo en el Nautilus se muestra cordobés ―sí, nosotros estuvimos silenciosos y atentos y le oímos decir: ¡Qué soy cordobé!^[2] (ver Fig. 4) ―:

• El rastro calcáreo del sifúnculo (órgano que vacía las cámaras y actúa en la consecución de la flotabilidad del animal) muestra que éste crece siguiendo la forma de esa espiral cordobesa y que es el eje de simetría del teórico cono topológico que forma la cavidad que ha ido construyendo y recorriendo el animal en su ciclo vital.
• Los septos (tabiques que conforman las cavidades de flotación) son arcos de una espiral que es también cordobesa.
• El polo de esos arcos septales se desplaza siguiendo una espiral del mismo tipo, cordobesa, que es la mediatriz de todos los radios vectores de la espiral de la concha.
• Todo punto de la concha o interior es la intersección de dos espirales cordobesas, una longitudinal (tipo a la del perfil de la concha, pero con un factor de escala) y otra transversal (tipo septal). 

Fig. 2. Espiral que aproxima perfil de la concha (azul), la de los septos (amarilla) y la que describe el polo de los arcos septales (magenta).	Fig. 3. Detalle de la espirales sobre las que se aproximan los septos:  perfil de la concha (azul ),septos (amarilla) y la que describe el polo de los septos (magenta).

Fig. 4. El Nautilus es “cordobé”.

Así pues, en el artículo citado ” (Galo, Cabezudo y Fernández, 2016 a) se buscó y se logró captar la esencia nautílica matemática a nivel conceptual global: “todo en el Nautilus se muestra cordobés”, y el modelo matemático que ahí se consideró fue único e indiferenciado en todo el crecimiento. Se aplicó la consideración de que dado que el crecimiento del Nautilus es gnomónico, es decir, que mantiene su forma cambiando su escala, se puede hacer una lectura atemporal esperando que el modelo sea aplicable en toda la fase vital desde su germen a su madurez. No obstante, esto, no es más que un útil deseo purista matemático que se mostrará débil para cualquier detenido observador que aborde su confrontación con la realidad, pues somos conscientes por experiencia vital personal que en el desarrollo de un ser vivo acontecen diferentes fases o etapas que introducen matices distintivos dentro de una esencia identificadora que permanece. Y siguiendo esta línea diversificadora, en este artículo lo que se persigue es abordar la ontogenia matemática del Nautilus, desde su periodo embrionario hasta la madurez y determinar cuál es el modelo matemático diferenciado en cada una de las etapas de crecimiento en correlación con los estudios biológicos micro y macroscópicos existentes. Y, de hecho, aquí veremos que se pueden diferenciar tres etapas que esencialmente se corresponden con cada uno de los tres verticilos (un verticilo es una revolución de 360​​° en el crecimiento en espiral de la concha de un molusco) que se contabilizan en la espiral de la concha de un ejemplar adulto, tres etapas que encierran ciertas diferencias y matices dentro del citado modelo cordobés global. Todo, sin olvidar y teniendo siempre presente, siendo conscientes, que cuando atravesamos el canal que enlaza la discreta yocto-yotta realidad, en la que vivimos, con la idealizada continuidad del mundo matemático siempre surgen interferencias (“aliasing”) que trataremos de mitigar y/o detallar, aunque hay que asumirlas.

La referencia zoológica de la que partiremos es: “Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea” de Sasaki, Shigeno & Tanabe (2010) donde, aportando unas magníficas fotografías, se aborda una revisión de la anatomía del Nautilus, que si bien se centra principalmente en los órganos y partes blandas, incluye también información sobre la forma embrionaria de la concha. Adicionalmente, en la introducción de ese artículo los autores detallan la literatura más significativa al respecto comenzando con el libro de Saunders and Landman (1987) que compila el conocimiento sobre el Nautilus hasta ese año y que posteriormente ha sido actualizado en la edición de 2010. Ladman et al. (1989) analizan la concha en el periodo embrionario y muestran su desarrollo hasta el tercer septo, estudio que se complementa en Mutvei and Doguzhaeva (1997), donde se muestran las curiosas depresiones dorsales septales en el segundo verticilo, y en Tanabe and Uchiyama (1997). Estos artículos nos servirán de soporte, guía y verificación en nuestro análisis matemático.  También el modelo virtual tridimensional e interactivo de la concha del Nautilus del “D’Arcy Thompson Zoology Museum”, obtenido mediante escáner, es una magnífica fuente de observación visual interactiva, si bien hay que tener presente y es ostensible que el corte del ejemplar que se ha usado para su digitalización no coincide con el plano medio de simetría. Pueden consultarse otros modelos tridimensionales en Sketchfab.

Modelo tridimensional de la sección de la concha de un Nautilus pompilius.
Nautilus Shell (sectioned) by University of Dundee Museum Collections on Sketchfab	Cortes por planos paralelos al plano medio obtenidos por González-Restrepo (2019) a partir del modelo 3D del Museo Dundee.

La concha embrionaria y el primer verticilo

Landman et al. (1989) exponen que la forma de la concha del Nautilus sufre marcados cambios durante la embriogénesis y que los perfiles en la etapa de dos y tres cámaras difieren de los alcanzados en etapas ontogénicas posteriores. En nuestro artículo (Galo et al., 2016 a) ya pusimos de manifiesto (Fig. 5) que en el primer verticilo se contabilizaban ocho cámaras, frente a las dieciséis del segundo, es decir, cambia el paso interseptal teórico que en un primer momento es  π/4  y posteriormente pasa a ser  π/8. Este paso se mantiene también en el tercer verticilo, si bien en esta fase adulta pueden acontecer ciertos cambios morfológicos que influyen en los últimos septos y ése paso puede ser algo menor. En la imagen de la fig. 5 son ocho los septos en el tercer verticilo, pero este número es variable. A pesar de indicar estas diferencias, allí, optamos por presentar un modelo matemático teórico uniforme considerando un crecimiento idéntico en toda la vida del animal y ello permitió fijar los comportamientos globales antes citados como que el sifúnculo sigue el eje de simetría topológico de la cámara habitacional o que los polos de los septos se ubican en la espiral mediana, propiedades que ahora, en un proceso inverso, nos serán de utilidad para analizar y comprender lo que acontece en ese diferenciado primer verticilo. Y ese estudio es el que abordaremos en esta sección donde nos detendremos en la fase embrionaria precameral, en la fase de formación de las primeras cámaras y en lo que acontece en el resto de este primer verticilo.

Fig. 5. Recuento de verticilos y cámaras en el Nautilus. Ocho en el primero con paso π/4, dieciséis en el segundo con paso π/8 y ocho en el tercero con paso π/8.

En el análisis de ese primer verticilo nos adentraremos en un próximo artículo de este blog... no tardará en llegar.

^[1] “Rather than being a prime example of a living fossil, the nautiloids may be examples of rapidly speciating organisms that change only slightly during each event, and return to the same form over and over. The result would be apparent stasis, but the actual history would be similar to that of any other rapidly speciating group-except that the net morphologic change over time would be small, rather than large” (Ward, 1984).

^[2] En Córdoba (España) la pronunciación de las eses a final de palabra suele ser muy débil y para los oídos no habituados a esa tonalidad, éstas quedan como omitidas.

Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Epsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 b) : Recurso interactivo Sobre el crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Red Educativa Digital Descartes.

González-Restrepo, F. (2019): Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia. 

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. 1997: Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

Sasaki, T., Shigeno S. & Tanabe K.  2010. Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea (2010) in Tanabe, K., Shigeta, Y., Sasaki, T. & Hirano, H. (eds.) 2010. Cephalopods - Present and Past, Tokai University Press, Tokyo, p. 35-66.

Saunders, W. B., and N. H. Landman (eds.) 2010. Nautilus: the biology and paleobiology of a living fossil. (Springer. First edition New Y 1987) Plenum Press, New York.

Tanabe K. & Uchiyama, K.  1997. Development of the Embryonic Shell Structure in Nautilus. The Veliger 40(3): 203-215.

Ward P. (1984) Is Nautilus a Living Fossil?. In: Eldredge N., Stanley S.M. (eds) Living Fossils. Casebooks in Earth Sciences. Springer, New York, NY. https://doi.org/10.1007/978-1-4613-8271-3_31

 
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