En el artículo anterior (Ontogenia III) mostramos la modelización del labio dorsal y del sifúnculo en el primer verticilo del Nautilus y observamos las diferencias que acontecen con respecto a etapas vitales posteriores. En éste, procederemos a realizar un análisis de los tabiques y de las cámaras septales en la primera etapa de la ontogenia del Nautilus y buscaremos caracterizar las particularidades que, de manera evidente, se muestran en ese primer verticilo. Con una simple, pero atenta mirada, se observa que en esa primera vuelta hay un número menor de cámaras que las que se contabilizan en la segunda y tercera, se visualiza una amplitud angular de las mismas que aparece como no uniforme, se intuye un tamaño o capacidad volumétrica diversa con unas cámaras pequeñas y otras grandes con un crecimiento quizás no gnomónico e incluso en algunos casos decreciendo. Muchos detalles en los que aquí profundizamos y sobre los que desvelamos y aportamos explicaciones y posibles causas que lo ocasionan, siempre desde una perspectiva y visión matemática, pero con soporte y referencias biológicas. Le animamos a profundizar en este estudio y a continuar avanzando en la compresión de la esencia nautílica y en el descubrimiento de su belleza oculta.

Los septos en el primer verticilo

Para el análisis de los septos en el primer verticilo nuestra referencia inicial ha de situarse en el modelo uniforme (Galo et al., 2016) donde las cámaras septales se distribuyen siguiendo una amplitud angular de , lo que conduce en cada vuelta a un número de dieciséis tabiques y estos son arcos de espirales cordobesas de ecuación:

(11) 

cuyos polos  están ubicados, a su vez, en otra espiral cordobesa. Ésta última, en ese modelo, se mostraba como la espiral intermedia entre el sifúnculo y la pared dorsal:

       (12)

donde

   (13)

o bien, aproximadamente es la espiral formada por los puntos medios de los radios vectores de la espiral correspondiente a la pared ventral de la concha que, obviamente, se corresponde con el factor 0,5.

Lo antes descrito ha de ser la base primordial sobre la que tenemos que apoyarnos para tratar de canalizar ese análisis y para poder focalizar adecuadamente la búsqueda y para lograr recopilar cuáles son los datos más certeros que nos conduzcan a la compresión del comportamiento y también a su modelación. O al menos a esta última, pues aun teniendo el modelo no siempre es factible saber la causa o posicionarse tajantemente en ella.

Sobre el menor número de cámaras septales en el primer verticilo

Si observamos las cámaras septales del primer verticilo es evidente, basta hacer un recuento, que el número de éstas son ocho y ello se correspondería con una amplitud angular media de . No obstante, a primera vista o aparentemente, parece más que esa amplitud se manifiesta como variable y que no es obvio fijarla a priori. Esa cantidad de cámaras es inferior a las existentes en el segundo verticilo en el que son dieciséis con una amplitud constante de  y también a las del tercero donde hay un número variable, según el ejemplar y nivel de madurez, pero manteniendo también esa amplitud de .

¿Por qué el número de cámaras es menor en el primer verticilo? Ilustrémonos en el devenir de esta etapa inicial del Nautilus acudiendo a algunas referencias descriptivas biológicas y acompañémoslas de una primeras reflexiones matemáticas personales:

• Landman et al. (1989, pp. 12-13) indican que, en la parte correspondiente al labio dorsal, el tercer septo se apoya parcialmente en el segundo e igualmente el segundo en el primero. Por tanto, se induce que el labio dorsal no tiene la suficiente longitud para poder aportar un espacio disjunto para cada septo. Y si eso acontece con la amplitud media interseptal de , antes indicada, podemos imaginar el colapso o imposibilidad constructiva a la que se vería abocado el Nautilus si la amplitud fuera aún menor, en concreto la mitad: . Esto lo podemos evidenciar sin más que calcular la longitud del labio dorsal aplicando que la longitud de un arco de la espiral  para  viene dada por:
  

                    (14)   (Galo et al, 2016)

  y, por tanto, aplicándolo a la ecuación del labio dorsal (3)-(4) y considerando la escala real de las imágenes de la concha del Nautilus que estamos usando en las escenas interactivas, se obtiene que  mm. Esto conduce a que en el labio dorsal, para las ocho cámaras que se visualizan en el primer verticilo, hay un espacio medio^[1] para cada cámara de unos 0,57 mm lo cual de por sí ya es bastante ajustado, pues en las figuras 13 y 14 procedentes de Ladman et al. y usando la regla de la escena interactiva 2 puede observarse que el apoyo dorsal de cada uno de los tres primeros septos ocupa ese espacio e incluso algo más y de ahí que tengan que superponerse, y que en el resto de las cámaras septales de ese verticilo la distancia entre septos es sólo algo superior. En el supuesto de considerar dieciséis cámaras estaríamos hablando de un espacio medio de 0,285 mm… al Nautilus no le salen las cuentas, ni le trae cuenta^[2] elaborar tanto septo, más si consideramos adicionalmente lo que detallamos a continuación.

• Greenwald y Ward (2010) indican que un Nautilus, que pesa en el aire un kg, en el interior del agua en la que habita pesa solo unos pocos gramos, es decir, ponen de manifiesto una de sus características vitales esenciales: su flotabilidad casi neutra. Adicionalmente, detallan como esta flotabilidad se alcanza mediante el vaciado del líquido de las cámaras y cómo éste ha de ir compensándose adecuadamente con el aumento de peso que aporta cada nueva pared septal y también con el correspondiente a la ampliación de la concha ventral que da forma a la cámara habitacional y que es la que pasa a ocupar el animal. El propio animal suma su incremento de peso al crecer (ver figura 26). Y, de nuevo, Landman et al. (1989, p. 15) indican que en la fase de construcción de los primeros septos la proporción entre el volumen de las cámaras septales y el del fragmacono es pequeña y por tanto en esa etapa inicial el animal no alcanza la flotabilidad.

  Consecuentemente, en una somera visión, parece fácil concluir que principalmente en la etapa inicial y también en general, ha de ser un empeño básico el lograr economizar en la cantidad de material calcáreo a utilizar ―dato que de nuevo incide y aporta cierto porqué relativo al menor número de septos― y que lo que se use ha de ser compensado por el empuje ocasionado por el volumen de líquido septal que se desaloje, es decir, ha de estar equilibrado con el volumen que alcancen las cavidades septales. Así pues, dado que el Nautilus inicialmente no flota y después sí, se deduce que debe haber una variabilidad volumétrica en las primeras cámaras y que este posible hecho puede ir también relacionado con la amplitud angular interseptos que parece ser variable, según indicamos con antelación. Es necesario y procede analizar esta capacidad de las cámaras, pero en este estudio bidimensional acudiremos sólo al cálculo de la superficie ocupada por las secciones de las cámaras y analizaremos su variación^[3]. No obstante, avancemos sin precipitación, que progresivamente van apareciendo diversas facetas y es necesario asentar estas ideas con un material de apoyo adecuado y procede darle el necesario sustento matemático.

 
Fig. 26. Formación de una cámara y vaciado del líquido de las cámaras que acontece en la cámara anterior. Fuente: Buoyancy in Nautilus, Greenwald L., Ward P.D. (2010). 

Sobre la amplitud angular de las cámaras septales en el primer verticilo y en los dos restantes

Ya hemos indicado, e incluso reiterado, que las dieciséis cámaras del segundo verticilo conducen a una amplitud angular entre cámaras de , la cual se mantiene para los septos de tercer verticilo, y que las ocho del primero llevan a una amplitud de . Si consideramos el retardo de la espiral dorsal respecto a la ventral en el segundo y tercer verticilo que es de 2π, al efectuar el cociente  obtenemos el valor numérico antes indicado, pero si aplicamos igual proporción en el primer verticilo ¿qué ocurre? El retardo entre el labio dorsal y la pared ventral en este caso es de 4π y resulta que , es decir, un paso entre septos de , paso que casualmente conduciría a los ocho septos observados en ese verticilo^[4].

Sí, parece como si estuviéramos enfrascados en el reiterado y recurrente dilema de ¿qué fue antes: el huevo o la gallina?, pero más bien sería una estrategia de observación múltiple, desde puntos de vista opuestos o diferentes, buscando la generación de algún destello que, al menos, difumine un poquito las sombras platónicas en las que toda investigación siempre anda envuelta. Para tratar de provocar la necesaria chispa detonadora vamos a usar la escena interactiva 4. 

 Escena interactiva 4. Amplitud angular interseptal en el primer verticilo y área de las secciones de las cámaras del Nautilus.
Pulse sobre la imagen para interactuar libremente con ella. Si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información o consulte las instrucciones.

En el espacio izquierdo de la escena interactiva 4 contamos con herramientas auxiliares que nos permiten analizar la distribución que pueda acaecer en la amplitud septal. Con ellas hemos obtenido las imágenes mostradas en las figuras 27 a 32, que sintetizan el análisis que detallamos a continuación:

• Con el control tipo botón “centro y radios de paso ” (ver figura 27), disponemos de un conjunto de radios distribuidos con esa amplitud angular constante y con el ratón es posible desplazarlos a voluntad sin más que mover el centro o punto de intersección de ellos y, también, se pueden girar con el pulsador situado a la derecha de ese botón. Con esta herramienta podemos tratar de localizar, si existe, el punto de vista desde el que los apoyos de los septos sobre el labio dorsal y ventral se observen con la esperada o deseada distribución uniforme de paso. Esta búsqueda viene impuesta por el hecho que desde el polo de la espiral ventral no se cumple esa relación (ver figura 28) ni para los apoyos dorsales, ni para los ventrales; y si consideramos esos radios con centro el polo del labio dorsal los apoyos dorsales (ver figura 29) puede considerarse quedan próximos a esa distribución, pero no ocurre así con los ventrales. Le invitamos a realizar sus pruebas e indagaciones usando dicha escena interactiva 4.
• En las pruebas que he realizado concluyo que hay dos posiciones que modelan adecuadamente esos apoyos septales con distribución uniforme de paso . Ambas las tenemos accesibles respectivamente con el botón etiquetado como “centro de los apoyos dorsales de los septos y pasos entre ellos” y con el botón análogo para “los apoyos ventrales” (ver figura 30). Ambos modelos están reflejados en las figuras 31  y 32. En ellas puede verse que:
  • El polo del labio dorsal (punto rojo  en la figura 31) y el centro considerado para los radios (punto rojo con borde negro en esa figura) no coinciden, si bien ambos están ubicados en el eje polar (recta dibujada en color verde que une el polo dorsal y el ventral ) y el radio correspondiente al primer septo está alineado con él (recordemos que el primer septo intersecaba al labio dorsal en la constricción y el eje polar también). Las coordenadas determinadas para ese centro, que denominaremos a partir de ahora como centro dorsal, son: .
  • El polo de la pared ventral (punto azul en la figura 32) y el centro considerado para los radios (punto azul con borde negro en esa figura) claramente no coinciden, pero también ambos están ubicados en el eje polar. El radio correspondiente al apoyo ventral del primer septo está desviado un ángulo aproximado de  respecto a dicho eje polar. Las coordenadas de ese centro, que denominaremos centro ventral, son: .

Fig. 27. Botones para situar y girar un haz de radios secantes de paso .
Fig. 28. Radios de paso . Aproximación de los apoyos ventrales de los septos.	Fig. 29. Radios de paso . Aproximación de los apoyos dorsales de los septos.
Fig. 30. Botones para mostrar los haces de radios de paso que aproximan los apoyos dorsales y ventrales de los septos.
Fig. 31. Radios de paso . Aproximación de los apoyos dorsales de los septos con paso y ubicación de su centro.	Fig. 32. Radios de paso . Aproximación de los apoyos ventrales de los septos con paso y ubicación de su centro.

Adicionalmente, si mostramos conjuntamente el polo dorsal  y el ventral  junto a los respectivos centros dorsal y ventral (ver la figura 33), se observa que la mediatriz del segmento  coincide con la del segmento , es decir, que hay un punto C que es centro de simetría de esas dos parejas de puntos.

 
Fig. 33. Alineación de los polos ventral y dorsal con los centros dorsal y ventral. Ubicación simétrica. 

Ahora sí, podemos visualizar por qué las cámaras septales aparentan a primera vista una amplitud no uniforme y también por qué las superficies de las secciones de las cámaras se muestran tan diferentes. De nuevo, ya lo detectamos con el sifúnculo, la no coincidencia entre el polo dorsal y ventral que ahora se refleja (reflejo en sentido estricto dada la simetría detectada) en la existencia de dos centros no coincidentes da explicación matemática a esa diferente distribución de cámaras septales en este primer verticilo.

Sobre la superficie de las secciones de las cámaras septales en el primer verticilo

Para analizar el crecimiento de las cámaras y así tratar de detectar los aspectos alométricos^[5] que aquí acontecen, hemos construido una herramienta auxiliar que nos permite calcular el área de cada una de las secciones de esas cámaras (ver el espacio de la derecha en la escena interactiva 4 y ver las figuras 34 y 35). Mediante la concanetación de triángulos se puede ajustar la superficie deseada y se facilita de manera automática su área a la escala real del Nautilus.

Fig. 34. Botón de acceso al medidor de superficies.	Fig. 35. Midiendo el área de una sección de una cámara.

En la tabla I se refleja la medición realizada con dicha escena interactiva. La columna "Cámara" se corresponde con la numeración de las mismas, "Nautilus 1" recoge las áreas de las secciones del Nautilus Dundee y "Nautilus 2" las del otro ejemplar. El primero cuenta con treinta y tres cámaras y el segundo treinta y dos (en los gráficos comparativos no consideraremos la cámara 33). Las columnas "√pc₁" y "√pc₂" reflejan respectivamente la raíz cuadrada de las proporciones existentes entre las cámaras pc = A_n+1/A_n, 1 ≤ n ≤ 31 para cada uno de los ejemplares.

Dado que el crecimiento angular teórico de la pared ventral en el segundo y tercer verticilo es , y que en base a ello (para comprobarlo puede usarse (14)) se verifican la proporciones:

            (15)

       (16)    

donde l_n  es la longitud de la pared ventral hasta la cámara n y, por tanto, l_n+1 - l_n  es el incremento ventral que ocurre en la cámara n+1, es de esperar que la proporción entre las áreas de las cámaras sea:

                   (17)

Y en el primer verticilo también sería de esperar la obtención de relaciones análogas en base al crecimiento angular de , pero quizás con matices diferenciados pues centros angulares y polos en este verticilo son distintos y ya estamos acostumbrándonos a la diferenciada ontogenia de esta etapa.

En las figuras 36 y 37 se han representado las áreas de las secciones de las cámaras mediante una poligonal y a su vez se ha determinado la línea de tendencia mediante un ajuste exponencial. En la primera de esas dos gráficas se han considerado todas las cámaras y en la segunda las correspondientes al segundo y tercer verticilo, como hemos señalado el objetivo es detectar posibles variaciones entre la primera etapa de crecimiento y las posteriores. En el primer caso la proporción entre las áreas de cada dos cámaras consecutivas es un poquito superior al valor teórico esperado indicado en (17), pues el exponente en ambos casos es algo superior a dos. Esto está provocado por el crecimiento diferenciado que acontece en el primer verticilo, ya que si consideramos la proporción citada sólo en las cámaras del segundo y tercero (figura 37) entonces sí se está en el entorno cuadrático que caracteriza a ese valor teórico. 

En la figura 38 se refleja ese comportamiento diferenciado del primer verticilo y en especial la disminución que acontece en la octava cámara. Si realizamos un ajuste exponencial en este caso el valor esperado sería:

        (18)

al ser el paso angular , pero podemos observar en el ajuste que el valor el superior, e incluso si descartamos la octava cámara (figura 39) el exponente es aún mayor, superior a cuatro.

Pero en este primer verticilo el ajuste más certero sería el logarítmico (ver figura 39) ya que inicialmente en este verticilo el Nautilus ha de conseguir la flotabilidad mediante un crecimiento rápido, es decir, con cámaras amplias y conseguida ésta cierta estabilización, retomando el crecimiento a partir de la cámara novena, pero en este caso de tipo exponencial.

Fig. 39. Áreas de las seis primeras cámaras del primer verticilo 

En el ajuste logarítmico del primer verticilo la relación obtenida entre las cámaras es:

              (19)

Para poder tratar de comprender y explicar lo que acontece será necesario adentrarnos en otra tarea que está intrísecamente relacionada con ésta ya que cada cámara queda determinadas por dos septos y un arco de la pared ventral y otro de la dorsal. Así pues, como ya adelantamos, necesitamos profundizar en los septos, en particular en su amplitud y en especial en el primer verticilo, y también cómo se intersecan estos con la paredes de la concha. Sobre la forma de los mismos sabemos que son arcos de espirales cordobesas. Así pues, ¡adentrémonos!... pero será en un artículo adicional, pues éste ya alcanzó una extensión suficiente.

Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Epsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

González-Restrepo, F. (2019): Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia. 

Greenwald L., Ward P.D. (2010) Buoyancy in Nautilus. In: Saunders W.B., Landman N.H. (eds) Nautilus. Topics in Geobiology, vol 6. Springer, Dordrecht.
https://doi.org/10.1007/978-90-481-3299-7_34

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

^[1] Al ser un crecimiento gnomónico, la longitud del apoyo dorsal necesaria para cada cámara va incrementándose, pero aquí lo que buscamos es poner de manifiesto el escaso espacio existente y, consecuentemente, este razonamiento basado en el cálculo del espacio medio disponible es suficiente para alcanzar este objetivo.

^[2] Desde el punto de vista causal podríamos apuntar que el hecho de que el espacio disponible sea pequeño es precisamente lo que conduce a ese menor número de cámaras septales. El Nautilus, para construir un nuevo septo ha de desplazarse hacia adelante en su cámara habitacional, necesita un espacio interseptal mínimo, y ese espacio es el que adquiere para cumplir su objetivo natural de crecer y, si es posible, hacerlo gnomónicamente para mantener sus proporciones, su forma. Su preocupación o necesidad es la de avanzar para crecer, ocupando un nuevo espacio, y deja la contabilidad para otros o más precisamente para nosotros.

^[3] González-Restrepo (2019) nos aportará próximamente el volumen de cada cámara a partir de los datos de la digitalización aportada para el Nautilus del museo de D’Arcy Thompson.

^[4] Al igual que acontecía con el eje del fragmacono, el retardo diferente entre pared dorsal y ventral, 4π vs. 2π, vuelve a aparecer ahora ligado a las cámaras septales.

^[5] La alometría son los cambios de dimensión relativa de unas partes corporales en relación a los cambios que acontecen en el tamaño total. Y en particular, la alometría en el crecimiento detecta qué partes de un cuerpo o ente tienen un comportamiento diferenciado.

 
Este obra está bajo una licencia de Creative Commons Reconocimiento-NoComercial-SinObraDerivada 4.0 Internacional