En su primer verticilo, la concha del Nautilus tiene un crecimiento diferenciado del que acontece en el segundo y tercero. Su esencia, implícita y explicitamente, es siempre cordobesa, pero de partida el número de cámaras en ese primer verticilo son ocho y consecuentemente con paso π/4 entre ellas, frente a las diecisés y paso π/8 del segundo, paso que también ocurre en el tercero. ¿Qué acontece en la ontogenia del Nautilus que sea la causa productora de esa distinción? En este segundo artículo (desde aquí puede acceder al primero) nos adentraremos en la biología de este animal, o más precisamente en el rastro calcáreo que deja y que conforma su concha, para tratar de dar respuesta matemática a esta pregunta. Procedamos a iniciar y a adentrarnos en la ontogenia del Nautilus y desde ahí trascender a su ontogenia matemática.  

La concha embrionaria y el primer verticilo  

A primera vista la concha embrionaria del Nautilus (Fig. 6), en su periodo pre-cameral, aparenta una forma similar a la concha de una lapa (Fig. 7) (MolluscaBase eds., 2021), pero a diferencia del crecimiento que sigue ésta, que simplificadamente podemos decir que es radial y anular, el Nautilus aborda un cambio de concavidad en la parte dorsal y adopta una curvatura similar tanto en la parte ventral como en la dorsal (Fig. 8) y eso es lo que marca la tendencia a la forma enrollada que adquirirá con posterioridad. La parte dorsal embrionaria es inicialmente casi plana, pero en la denominada constricción de la cicatriz (Fig. 11), coincidiendo con el inicio de la formación de las primeras cámaras y septos, es cuando se produce ese cambio de concavidad que forma el labio interior dorsal (observar en la parte inferior de la Fig. 6-D el piquito que está formándose y en las figuras 12 a 14 cómo se va desarrollando ese labio). Si no se produjera ese cambio de concavidad, irremediablemente la concha se cerraría al intersecar consigo misma. Cuando al crecer, el labio llega a confluir con la parte dorsal inicial de la concha se produce la formación del espacio umbilical u ombligo (Figura 10), momento en el que se completa el primer verticilo y, consecuentemente, la parte ventral inicial de la concha pasa ahora a ser interior a la misma y comienza a actuar como nueva parte dorsal de la cámara habitacional en el segundo verticilo.

Fig. 6. Embrión de 4 meses del Nautilus pompilius. Imagen B: Perfil con el saco vitelino exterior (oys: outer yolk sac). Imagen D: Detalle de la concha embrionaria. (Procedente de Sasaki, et al., 2010).

 
Fig. 7 Lapa (Patella). Muséum national d’Histoire naturelle, Paris (France).

Fig. 8. Embrión del Nautilus belauesis dentro de la cápsula del huevo (éste ha sido recortado en la parte superior. El embrión contaba con una cámara septal. Procedente de Saunders and Landman (2010: pl. IV, p. xxxiv)	Fig. 9. Labio dorsal (señalado por la flecha) en la concha del Nautilus en la fase de dos cámaras. (Procedente de Landmam et al.1989).

Fig. 10. Detalle del ombligo y de las primeras cámaras. Se observa la concha embrionaria inicial tipo lapa, la constricción que marca el inicio de la pared  ventral y el cambio de curvatura en la pared dorsal.
(Procedente de la imagen 3D  de la Universidad de Dundee).

Así pues, el perfil de la concha embrionaria preseptal del Nautilus (Fig. 6) puede simplificarse o sintetizarse en dos líneas curvas: la que delimita la parte dorsal y la correspondiente a la ventral (parte izquierda y derecha respectivamente en la figura 6.B). Esta simplificación nos recuerda y hace pensar en la conjunción, antes señalada, entre la espiral longitudinal y la transversal observada en el análisis resumen expuesto en la introducción. Y esa perspectiva se refleja claramente en la sección de dicha concha embrionaria correspondiente a esa fase preseptal (Fig. 11) donde la parte dorsal embrionaria bien podremos catalogarla como el septo cero o inicial (Mutvei & Doguzhaeva, 1997, indican que el protosepto o capa interior sobre la concha inicial es un septo que carece de tubo sifuncular).

Precisamente es en la constricción de la cicatriz (C₁ en la Fig. 11) donde la concha adopta la curvatura cordobesa en la pared ventral e inicia el cambio de concavidad en la pared dorsal, iniciándose el labio dorsal. Las figuras 12 a 14 muestran el desarrollo durante la formación de los tres primeros septos. 

Fig. 11. Desarrollo sucesivo de diferentes capas inorgánicas en la concha preseptal del Nautilus. (Procedente Tanabe, and Uchiyama, 1997). C1 es la constricción de la cicatriz, donde la concha inicia la curvatura ventral que la caracteriza, así como el cambio de curvatura en la dorsal.	Fig. 12. Sección media dorsoventral de la concha embriónica del Nautilus macromphalus en la etapa del primer septo (S1) y engarce del sifúnculo (Procedente de Tanabe, and Uchiyama, 1997).
Fig. 13. Sección media dorsoventral de la concha embriónica del Nautilus belauensis en la fase de dos cámaras (Procedente de Landmam et al.1989. Se corresponde con el ejemplar de la Fig. 9).	Fig. 14. Sección en la concha del Nautilus belauensis en la fase de tres cámaras. Las líneas discontinuas señalan las partes fragmentadas y perdidas al efectuar el corte. (Procedente de Landmam et al.1989).

En la discusión que realizan en su artículo, Landman et al. (1989) exponen que la concha del Nautilus sufre marcados cambios durante la embriogénesis, en particular indican que durante la etapa de dos y tres cámaras, en el fragmacono, las proporciones que acontecen entre el volumen de las cámaras septales y el de la cámara habitacional son pequeñas y difieren de las alcanzados en etapas ontogénicas posteriores, ello es debido a  que la longitud de la cámara habitacional es mucho mayor en la primera etapa vital que en la fase juvenil y adulta. Sin embargo, el perfil de la concha sí se asemeja en todas las fases.

Con la base y los detalles aportados hasta ahora, nos surge el interrogante acerca de: ¿qué acontece con nuestro modelo cordobés uniforme (con igual forma durante todas las etapas vitales) del Nautilus —un modelo bien adaptado a nivel global y macroscópico, como ya hemos mostrado en detalle— si lo confrontamos con esa fase inicial, que biológicamente está indicada como diferenciada? Pues, de partida, lo que ocurre es que se inicia una nueva etapa investigadora, un nuevo camino que recorrer a hombros de estos gigantes biológos, antes explícitamente citados, y de otros muchos más omitidos por economia literaria, pero por supuesto no olvidados, y junto a los de numerosos gigantes matemáticos poder modestamente contribuir a la "Ontogenia matemática del Nautilus". ¡Avancemos, pues!

Para poder adentrarnos en este análisis y contraste, podemos aglutinar todo lo indicado en un recurso interactivo ( ver la escena interactiva 1) que nos permita tener una visión solapada comparativa y que ayude en la conceptualización de lo que acontece, es decir, partir de una agrupación de instantáneas para lograr extraer un continuo descriptivo matemático. Es obvio, de nuevo es necesario indicarlo aunque pueda ser reiterativo, que la superposición de las fotos anteriores mostrará variaciones, algunas debido a que proceden de diferentes ejemplares y especies de Nautilus, otras serán consecuencia de la variabilidad que intrínsecamente acontece en todo espécimen o individuo concreto dentro de las características comunes e identificadoras que comparten y que definen a esa especie; o quizás que estén generadas por posibles desviaciones angulares al realizar los cortes sobre la concha para obtener su sección o perfil. En definitiva, errores comunes e implícitos en cualquier estudio y que aquí, adicionalmente, se ven magnificados gracias a la amplificación visual que nos aporta la técnica. Pero en esa escena, si alguien tiene un empeño cuantificador especial, puede verificar ―con la regla interactiva que se dispone― que nos adentramos en variaciones en el entorno de la décima de milímetro. Estos son detalles con los que se ha de convivir y que han de ponderarse en su justa magnitud para lograr esa visión global y poder encuadrarse en la perspectiva de búsqueda de un modelo o patrón conceptual y así lograr encontrarlo.

A continuación puede interactuar con dicho recurso interactivo y podrá abordar, si lo desea, su investigación personal a través de las diferentes herramientas que ahí se incluyen:

Escena interactiva 1. El modelo cordobes uniforme del Nautilus (revisión)

Nuestra reflexión la dejamos reflejada en la siguiente presentación y puede también usarse como guía a reproducir en la escena interactiva anterior.

Así pues, el análisis realizado nos marca varias necesidades:

• Necesidad de modelar el labio dorsal y el ombligo.
• Necesidad de estudio específico de la concha del Nautilus en el primer verticilo y su ontogenia en general.
• Necesidad de mejorar el modelo de confluencia de septos y paredes en el segundo y tercer verticilo.

En definitiva, contemplamos y concluimos que es obvia la necesidad de abordar la citada "Ontogenia matemática del Nautilus"... Y a ello nos dedicaremos en el siguiente artículo. Para no impacientarse "juegue" con el recurso interactivo aportado y adéntrese en los artículos indicados en la bibliografía descrita.

Bibliografía 

MolluscaBase eds. (2021). MolluscaBase. Patella vulgata Linnaeus, 1758. Accessed through: World Register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=140685 on 2021-08-22

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. 1997: Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

Sasaki, T., Shigeno S. & Tanabe K.  2010. Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea (2010) in Tanabe, K., Shigeta, Y., Sasaki, T. & Hirano, H. (eds.) 2010. Cephalopods - Present and Past, Tokai University Press, Tokyo, p. 35-66.

Saunders, W. B., and N. H. Landman (eds.) 2010. Nautilus: the biology and paleobiology of a living fossil. (Springer. First edition New Y 1987) Plenum Press, New York.

Tanabe K. & Uchiyama, K.  1997. Development of the Embryonic Shell Structure in Nautilus. The Veliger 40(3): 203-215.

 
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