Lunes, 23 Agosto 2021 00:00

Ontogenia matemática del Nautilus (I)

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Hace unos años mostramos que la forma y el crecimiento del Nautilus, prototipo de belleza natural y matemática, era neta y completamente cordobés. No obstante, manteniéndose dentro de ese canon, el desarrollo no es uniforme en todas sus etapas vitales y, en particular, en su etapa inicial marca diferencias que son dignas de modelar. Así pues, nos planteamos trasladarles en varios artículos de este blog la ontogenia matemática del Nautilus y le mostraremos que en la primera etapa el modelo se corresponde con un patrón de dos espirales cordobesas con diferente polo y, sin embargo, en la etapa juvenil y adulta éstas comparten el mismo polo. Un mínimo detalle que hay que añadir al buen hacer matemático de este animalito y que da explicación a su acontecer vital, permiténdonos comprender nuevos detalles de su ser.

Quedan invitados a su lectura y quedamos deseosos de sus comentarios y observaciones


 Introducción  

El Nautilus, usualmente catalogado como un fósil viviente ―si bien Ward (1984) lo encuadra en una estasis aparente[1]―, ha llamado siempre la atención no sólo por la belleza exterior de su concha, quizás no excesivamente destacable frente a la de otros moluscos, sino por aquella que esconde en su interior, ¡que es sorprendente!, y no deja indiferente a nadie. Por ello, ha sido ampliamente estudiada desde el punto de vista paleontológico, zoológico, biológico u ontogénico, pero también en el mundo artístico, el arquitectónico, el ingenieril, el físico-químico y, por supuesto, en el matemático. Incluso ha llegado a ser idealizada en estos entornos científicos, sin olvidar el contexto literario donde también se ha adentrado en lugares preminentes. Aupada como prototipo de belleza ha sido continuamente encajonada de manera forzada en el canon de belleza o proporcionalidad divina o áurea, a pesar de su resistencia y continuo grito de: ¡No!, ¡No soy áureo!, clamor que puede ser inaudible para legos, pero no debería serlo para eruditos. Más fácil hubiera sido haber creado la proporción nautílica, como referente o neotipo de belleza, que con rocambolescas maneras tratar de estirar, contraer o moldear su fina superficie calcárea, pues ello es una suerte imposible de lograr con tan frágil soporte.

En el artículo “Sobre la forma y el crecimiento cordobés del Nautilus pompilius” (Galo, Cabezudo y Fernández, 2016 a) detectamos y expusimos que la espiral logarítmica que se ajusta al perfil de la concha del Nautilus se corresponde con una espiral cordobesa (Fig. 1).

 ontogenia01
Fig. 1. Ajuste del Nautilus por una espiral logarítmica cordobesa (Galo et al. 2016 b).

Este hallazgo coyuntural que no deja de ser una mera coincidencia numérica, aunque para nosotros muy agradable, con la razón denominada cordobesa y que consecuentemente nos permite asociar su nombre al de Nautilus, hubiera quedado como una curiosidad anecdótica si no fuera porque ahí señalamos y detallamos (ver Fig. 2 y 3) que todo en el Nautilus se muestra cordobés ―sí, nosotros estuvimos silenciosos y atentos y le oímos decir: ¡Qué soy cordobé![2] (ver Fig. 4) ―:

  • El rastro calcáreo del sifúnculo (órgano que vacía las cámaras y actúa en la consecución de la flotabilidad del animal) muestra que éste crece siguiendo la forma de esa espiral cordobesa y que es el eje de simetría del teórico cono topológico que forma la cavidad que ha ido construyendo y recorriendo el animal en su ciclo vital.
  • Los septos (tabiques que conforman las cavidades de flotación) son arcos de una espiral que es también cordobesa.
  • El polo de esos arcos septales se desplaza siguiendo una espiral del mismo tipo, cordobesa, que es la mediatriz de todos los radios vectores de la espiral de la concha.
  • Todo punto de la concha o interior es la intersección de dos espirales cordobesas, una longitudinal (tipo a la del perfil de la concha, pero con un factor de escala) y otra transversal (tipo septal). 
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Fig. 2. Espiral que aproxima perfil de la concha (azul), la de los septos (amarilla) y la que describe el polo de los arcos septales (magenta).

Fig. 3. Detalle de la espirales sobre las que se aproximan los septos:  perfil de la concha (azul ),septos (amarilla) y la que describe el polo de los septos (magenta).

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Fig. 4. El Nautilus es “cordobé”.

Así pues, en el artículo citado ” (Galo, Cabezudo y Fernández, 2016 a) se buscó y se logró captar la esencia nautílica matemática a nivel conceptual global: “todo en el Nautilus se muestra cordobés”, y el modelo matemático que ahí se consideró fue único e indiferenciado en todo el crecimiento. Se aplicó la consideración de que dado que el crecimiento del Nautilus es gnomónico, es decir, que mantiene su forma cambiando su escala, se puede hacer una lectura atemporal esperando que el modelo sea aplicable en toda la fase vital desde su germen a su madurez. No obstante, esto, no es más que un útil deseo purista matemático que se mostrará débil para cualquier detenido observador que aborde su confrontación con la realidad, pues somos conscientes por experiencia vital personal que en el desarrollo de un ser vivo acontecen diferentes fases o etapas que introducen matices distintivos dentro de una esencia identificadora que permanece. Y siguiendo esta línea diversificadora, en este artículo lo que se persigue es abordar la ontogenia matemática del Nautilus, desde su periodo embrionario hasta la madurez y determinar cuál es el modelo matemático diferenciado en cada una de las etapas de crecimiento en correlación con los estudios biológicos micro y macroscópicos existentes. Y, de hecho, aquí veremos que se pueden diferenciar tres etapas que esencialmente se corresponden con cada uno de los tres verticilos (un verticilo es una revolución de 360​​° en el crecimiento en espiral de la concha de un molusco) que se contabilizan en la espiral de la concha de un ejemplar adulto, tres etapas que encierran ciertas diferencias y matices dentro del citado modelo cordobés global. Todo, sin olvidar y teniendo siempre presente, siendo conscientes, que cuando atravesamos el canal que enlaza la discreta yocto-yotta realidad, en la que vivimos, con la idealizada continuidad del mundo matemático siempre surgen interferencias (“aliasing”) que trataremos de mitigar y/o detallar, aunque hay que asumirlas.

La referencia zoológica de la que partiremos es: “Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea” de Sasaki, Shigeno & Tanabe (2010) donde, aportando unas magníficas fotografías, se aborda una revisión de la anatomía del Nautilus, que si bien se centra principalmente en los órganos y partes blandas, incluye también información sobre la forma embrionaria de la concha. Adicionalmente, en la introducción de ese artículo los autores detallan la literatura más significativa al respecto comenzando con el libro de Saunders and Landman (1987) que compila el conocimiento sobre el Nautilus hasta ese año y que posteriormente ha sido actualizado en la edición de 2010. Ladman et al. (1989) analizan la concha en el periodo embrionario y muestran su desarrollo hasta el tercer septo, estudio que se complementa en Mutvei and Doguzhaeva (1997), donde se muestran las curiosas depresiones dorsales septales en el segundo verticilo, y en Tanabe and Uchiyama (1997). Estos artículos nos servirán de soporte, guía y verificación en nuestro análisis matemático.  También el modelo virtual tridimensional e interactivo de la concha del Nautilus del “D’Arcy Thompson Zoology Museum”, obtenido mediante escáner, es una magnífica fuente de observación visual interactiva, si bien hay que tener presente y es ostensible que el corte del ejemplar que se ha usado para su digitalización no coincide con el plano medio de simetría. Pueden consultarse otros modelos tridimensionales en Sketchfab.

 Modelo tridimensional de la sección de la concha de un Nautilus pompilius.  ontogeniacorteYAxis

Nautilus Shell (sectioned) by University of Dundee Museum Collections on Sketchfab

Cortes por planos paralelos al plano medio obtenidos por González-Restrepo (2019) a partir del modelo 3D del Museo Dundee.

La concha embrionaria y el primer verticilo

Landman et al. (1989) exponen que la forma de la concha del Nautilus sufre marcados cambios durante la embriogénesis y que los perfiles en la etapa de dos y tres cámaras difieren de los alcanzados en etapas ontogénicas posteriores. En nuestro artículo (Galo et al., 2016 a) ya pusimos de manifiesto (Fig. 5) que en el primer verticilo se contabilizaban ocho cámaras, frente a las dieciséis del segundo, es decir, cambia el paso interseptal teórico que en un primer momento es  π/4  y posteriormente pasa a ser  π/8. Este paso se mantiene también en el tercer verticilo, si bien en esta fase adulta pueden acontecer ciertos cambios morfológicos que influyen en los últimos septos y ése paso puede ser algo menor. En la imagen de la fig. 5 son ocho los septos en el tercer verticilo, pero este número es variable. A pesar de indicar estas diferencias, allí, optamos por presentar un modelo matemático teórico uniforme considerando un crecimiento idéntico en toda la vida del animal y ello permitió fijar los comportamientos globales antes citados como que el sifúnculo sigue el eje de simetría topológico de la cámara habitacional o que los polos de los septos se ubican en la espiral mediana, propiedades que ahora, en un proceso inverso, nos serán de utilidad para analizar y comprender lo que acontece en ese diferenciado primer verticilo. Y ese estudio es el que abordaremos en esta sección donde nos detendremos en la fase embrionaria precameral, en la fase de formación de las primeras cámaras y en lo que acontece en el resto de este primer verticilo.

ontogenia05

Fig. 5. Recuento de verticilos y cámaras en el Nautilus.
Ocho en el primero con paso π/4, dieciséis en el segundo con paso π/8 y ocho en el tercero con paso π/8. 

 

En el análisis de ese primer verticilo nos adentraremos en un próximo artículo de este blog... no tardará en llegar.


[1] “Rather than being a prime example of a living fossil, the nautiloids may be examples of rapidly speciating organisms that change only slightly during each event, and return to the same form over and over. The result would be apparent stasis, but the actual history would be similar to that of any other rapidly speciating group-except that the net morphologic change over time would be small, rather than large” (Ward, 1984).

[2] En Córdoba (España) la pronunciación de las eses a final de palabra suele ser muy débil y para los oídos no habituados a esa tonalidad, éstas quedan como omitidas.


Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus PompiliusEpsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 b) : Recurso interactivo Sobre el crecimiento cordobés del Nautilus Pompilius. Red Educativa Digital Descartes.

González-Restrepo, F. (2019): Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. 1997: Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

Sasaki, T., Shigeno S. & Tanabe K.  2010. Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea (2010) in Tanabe, K., Shigeta, Y., Sasaki, T. & Hirano, H. (eds.) 2010. Cephalopods - Present and Past, Tokai University Press, Tokyo, p. 35-66.

Saunders, W. B., and N. H. Landman (eds.) 2010. Nautilus: the biology and paleobiology of a living fossil. (Springer. First edition New Y 1987) Plenum Press, New York.

Tanabe K. & Uchiyama, K.  1997. Development of the Embryonic Shell Structure in Nautilus. The Veliger 40(3): 203-215.

Ward P. (1984) Is Nautilus a Living Fossil?. In: Eldredge N., Stanley S.M. (eds) Living Fossils. Casebooks in Earth Sciences. Springer, New York, NY. https://doi.org/10.1007/978-1-4613-8271-3_31

Visto 543 veces Modificado por última vez en Martes, 24 Agosto 2021 19:09

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