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Cálculo diferencial e integral

Título: Cálculo diferencial e integral, módulo II. 
Sección: iCartesiLibri
Bloque: Análisis matemático
Unidad: Cálculo diferencial
Nivel/Edad: Bachillerato y Universidad (16 años o más)
Idioma: Castellano
Autores: Carlos Alberto Rojas Hincapié  
ISBN obra completa: 978-84-18834-30-1
ISBN del volumen: 978-84-18834-33-2

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Cálculo diferencial e integral

Título: Cálculo diferencial e integral, módulo I. 
Sección: iCartesiLibri
Bloque: Análisis matemático
Unidad: Cálculo diferencial
Nivel/Edad: Bachillerato y Universidad (16 años o más)
Idioma: Castellano
Autores: Carlos Alberto Rojas Hincapié  
ISBN obra completa: 978-84-18834-30-1
ISBN del volumen: 978-84-18834-31-8

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En nuestro modelo uniforme del Nautilus (Galo et al. 2016) detectamos que los septos son arcos de espirales cordobesas y, adicionalmente, que sus respectivos polos estaban ubicados también en una espiral cordobesa. Ése fue, quizás, el mayor y más novedoso avance logrado en la modelación de esta concha. No obstante, allí, no abordamos la evidente diferencia que acontece entre ellos según las etapas vitales de estos especímenes y, consecuentemente, lo que ocurre también en las cámaras septales que determinan. En especial, esas diferencias se presentan entre el primer verticilo y en los dos restantes. Allí, tampoco profundizamos en el modelado de las intersecciones de los septos con la pared ventral y la dorsal y sólo aventuramos una posible base teórica del fragmacono en base al gnomon de un triángulo cordobés. Ahora, habiendo profundizado en el estudio de la literatura existente sobre la ontogenia biológica del Nautilus y también en el análisis matemático del modelo propuesto entonces, es el momento de adentrarnos en un modelo matemático diferenciado por fases, es decir, de abordar la ontogenia matemática de los septos.

Siguiendo lo indicado en los artículos anteriores de esta serie (puede consultar: I, II, III y IV), y en particular en lo relativo a la modelación de la pared dorsal y ventral de la sección sagital de la concha, partimos de una base o fundamento primordial que es el que justifica y explica el distinto comportamiento de los septos entre el primer verticilo y los siguientes. En el primero, ambas paredes se corresponden con arcos de dos espirales cordobesas que tienen diferente polo, sin embargo, en el segundo y en el tercer verticilo las espirales de ambas paredes son copolares, tienen el mismo polo, siendo realmente arcos de una única espiral con un retardo angular entre ambas de 2π. Así pues, dado que la complejidad es mayor en el primer verticilo vamos a proceder en orden cronológico inverso y analizaremos en primer lugar el segundo y tercer verticilo y posteriormente el primero.

Los septos en el segundo y tercer verticilo

La pared ventral en el segundo y tercer verticilo viene dada por

ontogeniaf22       (20) 

donde θ es el ángulo que marca el inicio de la concha embrionaria  y θ la terminación de la misma delimitando la boca de la concha.

Y en el mismo instante[1] angular vital θ, la pared dorsal sería:

ontogeniaf502    (21)     

La espiral que contiene a los polos de los septos es:

ontogeniaf503     (22)

donde e es un factor de escala o de retardo en la espiral cordobesa [2].

Y cada septo, ver (11 en IV), es un arco de una espiral:

ontogeniaf504     (23)

donde ontogeniaf505determina la amplitud angular del arco de esa espiral que comprende el septo n-ésimo; ρ determina unívocamente cada uno de los puntos de dicho septo, pero todos ellos se corresponden con un mismo instante vital[3]; d es un factor de escala o de retardo a determinar en el modelo; y ontogeniaf506 es el polo de la espiral que incluye a ese arco septal n-ésimo y que perteneciendo a la espiral (22) quedará determinado por un valor αn.

La aplicación en el modelo de la que hemos denominado invariante tercera (tangencialidad entre la pared ventral y las paredes de los septos) nos puede llevar a determinar los parámetros antes citados. De partida:

  • Toda espiral logarítmica es equiangular, así pues, en cualquier punto de la espiral la recta tangente y el radio vector forman siempre un mismo ángulo ψ. Éste es característico de cada tipo espiral y depende sólo de la base b que la define, siendo ontogeniaf507. En el caso de una espiral cordobesa este ángulo es ψ ≃ 80,32º, al ser la base logarítmica o exponencial que la define κ = 1,185580...
  • Al ser tangentes la espiral ventral y la septal, ambas comparten la misma recta tangente. Y dado que ambas espirales son cordobesas entonces, consecuentemente, los radios vectores de ambas han de estar también en la misma recta, porque ambos han de formar el mismo ángulo con la tangente común.

 ontogeniaf508
(i) Espiral azul discontinua: pared dorsal en el segundo verticilo. (ii) Espiral azul continua y de puntos: pared ventral en el segundo verticilo.
(iii) Espiral magenta: espiral de los polos de los septos. (iv) Tn: punto de tangencia septo y pared ventral; Sn: polo del septo y P: polo común de la espiral dorsal, de la ventral y de la de los polos de los septos.
Fig. 40. Tangencialidad de los septos con la pared ventral. 

Por tanto (ver Fig. 40), si Tn es el punto de tangencia del n-ésimo septo (con n>8, pues en el primer verticilo hay ocho septos), Sn es el polo de éste y P el polo de la pared ventral, tenemos que:

  • Al ser Tn un punto de la espiral ventral, entonces: 

 ontogeniaf509        (24) 

para algún θ.

  • Al ser Sun punto de la espiral de los polos de los septos, por (22), 

ontogeniaf510      (25)

donde α = θ al estar alineados P, Sn, y Tn y ser P el polo común a la espiral ventral (20) y a la espiral de los polos de los septos (22).

  • Al ser Tn un punto del septo n-ésimo

ontogeniaf511   (26)

para algún valor de ρ.

Y dado que 

ontogeniaf512   (27)

de las relaciones anteriores, (24) a (26), obtenemos que:

ontogeniaf513.    (28)

Expresando en (28) d = d' κθ - ρ, es decir, considerando que ρ es un ángulo de retardo, tenemos:

ontogeniaf514    (29)

Y de ahí

d' = 1 - e.       (30)

 En Galo et al. (2016) detectamos que en la espiral de los polos de los septos (22) e ≃ 0,5 e igual acontecía para la espiral que da forma a los arcos de los septos. Aquí la relación obtenida en (30) conduce a considerar que e = 0,5 (exactamente ese valor[4]), pues en ese caso también es d' = 0.5, y consecuentemente la espiral correspondiente a un determinado arco septal se obtiene sin más que realizar una traslación de la espiral de los polos para que el polo de ésta coincida con el polo de dicho septo. (ver fig. 41).

ontogenia41

Fig. 41. Obtención de un arco septal como traslación de un arco de la espiral de los polos. 

Intersección de la pared dorsal y los septos en el segundo y tercer verticilo

Centrémonos ahora en la determinación de la intersección de los arcos de los septos con la pared dorsal y la amplitud de estos.

ontogenia42

Fig. 42. Parámetros que definen los septos en el segundo y tercer verticilo.

Para el septo n-ésimo, según la denominación de los ángulos reflejados en la fig. 42 y fijado el valor de e = 0,5, por (25) tenemos que:

ontogeniaf516     (31)

El punto Dn, intersección de ese septo con la pared dorsal, por pertenecer a ella y según (21) verifica que

ontogeniaf517    (32)

y, a su vez, por pertenecer al arco del septo:

ontogeniaf518     (33)

  • Aplicando el teorema del coseno en el triángulo de vértices P, Sn y Dn:

ontogeniaf519  (34) 

        y considerando las expresiones (31), (32) y (33) llegamos a la igualdad:

ontogeniaf520    (35)

  • Aplicando el teorema del coseno en el triángulo de vértices Tn, Sn y Dny teniendo en consideración que ontogeniaf521 obtenemos que:

ontogeniaf522   (36)

Y puesto que las coordenadas de los puntos que intervienen en esa igualdad son:

ontogeniaf523

se tiene que:

ontogeniaf524     (37)

Y teniendo en consideración (31) y (33)

ontogeniaf525    (38)

Por tanto, la igualdad (36) queda expresada como:

ontogeniaf526    (39)

A partir de (35) y (39) tenemos un sistema de dos ecuaciones que nos relaciona al ángulo γ (amplitud del arco del septo), con el β (retardo del punto de intersección dorsal del septo Dnrespecto al punto de intersección ventral Tn). Este sistema puede reescribirse como:

ontogeniaf527      (40)

 Es decir,

ontogeniaf533  (41)

 

ontogenia43

Escena interactiva 5. Determinación numérica de la amplitud del septo.
Pulse sobre la imagen para interactuar libremente con ella.

La resolución numérica de la ecuación (41) (puede observarse en la escena interactiva 5, donde la gráfica en azul se corresponde con la función en la variable γ, definida por la expresión del miembro de la izquierda en (41) con 0 ≤ γπ) nos permite determinar:

  • La amplitud del septo ontogeniaf528γ = 2,5090... radianes ≃ 143,76º.
  • El desplazamiento entre la intersección dorsal y la ventral ontogeniaf529β = 0,6831... radianes ≃ 39,14º.
  • El ángulo entre los radios vectores ontogeniaf530 y ontogeniaf531ontogeniaf532

Apoyándonos en que en una espiral cordobesa el ángulo que forma el radio vector con la recta tangente es de 80,32 º tenemos que (ver Fig. 43) el ángulo que forma la recta tangente a la pared dorsal en Dcon la recta tangente al septo en ese mismo punto es de 75,38º, es decir el septo no interseca a la pared dorsal perpendicularmente, si no formando con respecto a esa perpendicular un ángulo de 14,62º. Eso concuerda con lo indicado por Mutvei &  Doguzhaeva (1997), que ya reflejamos en la figura 20, y la depresión septal dorsal en el área media ―sección o corte que es el que estamos analizando en este estudio― lo que hace es corregir dicha desviación respecto a la perpendicular buscando aportar y lograr, quizás, una mayor consistencia (eso es lo que puede interpretarse de este hecho aportado por la matemática).

Este comportamiento teórico es el mismo tanto en el segundo como en el tercer verticilo, pues en ambos casos la pared dorsal y ventral comparten el mismo polo. En el tercer verticilo, esa depresión dorsal parece ser menos notable, al menos aparentemente, si bien sí pueden visualizarse o intuirse (interactuar por ejemplo con la digitalización del Nautilus del Museo Dundee ―figura 22―). Matemáticamente no hay diferencia.

ontogenia44

ontogenia45

 Fig. 43. Ángulo de incidencia entre septo y pared dorsal en el segundo y tercer verticilo.

Ecuaciones del modelo 

Así pues, en estos dos verticilos los arcos de los septos tienen por ecuación (23), donde para cada n ≥ 8  (en el primer verticilo hay ocho septos y el octavo da inicio al segundo) tenemos que:

  • d = 0,5.
  • ontogeniaf535 siendo ontogeniaf534
  • ρ ∈ [ α- γ, α], con γ = 2,5090...

Los puntos de tangencia son: T( ontogeniaf536) y los de intersección con la pared dorsal pueden escribirse:

  • como punto de la pared dorsal: Dn (ontogeniaf537), donde denotamos βn = αn - 2π - β con β = 0,6831.
  • como punto del arco de septo: ontogeniaf538ontogeniaf539.
Síntesis

La introducción de la tangencialidad entre la pared ventral y los septos nos ha permitido lograr la modelación matemática de la sección sagital del Nautilus en el segundo y tercer verticilo y acentuar el caracter cordobés de sus elementos. En la escena interactiva 6, podemos observar e interactuar con este modelo.

nautilus2y3verticilo

 Escena interactiva 6. Modelo tangencial de los septos y de la pared ventral en el segundo y tercer verticilo.
Pulse sobre la imagen para interactuar libremente con ella.

El camino seguido en el análisis anterior nos puede servir de guía para abordar el estudio de los septos en ese primer verticilo tan especial. Especial por ser la pared dorsal y la ventral espirales cordobesas con distinto polo y, como veremos, por ser ésta la causa esencial de esas cámaras diferentes y esos septos variables. Un estudio que considero es interesante y matemáticamente bonito. Pero siento dejarles con la miel en los labios ya que lo dejaré para un nuevo artículo... espero no tenerles en vilo mucho tiempo.


Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus PompiliusEpsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. (1997): Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.

Ward, P. (1979). Cameral liquid in Nautilus and ammonites. Paleobiology, 5(1), pp. 40-49.

Ward, P., Greenwald, L., & Magnier, Y. (1981). The chamber formation cycle in Nautilus macromphalus. Paleobiology, 7(4), 481-493. doi:10.1017/S0094837300025537

 


[1] Al no tener una referencia temporal del crecimiento del Nautilus, sólo podemos señalar un mismo instante vital teórico mediante el uso de una amplitud angular común. De esta manera establecemos momentos, atemporales, en la que se han de dar coincidencias vitales. En este caso, para un valor fijado de θ, conocemos el punto de la pared ventral y el punto de la pared dorsal que están relacionados entre sí.

[2] En estos verticilos, en el modelo uniforme se detectó que ≃ 0,5, que es un valor próximo al valor medio del factor correspondiente al sifúnculo y al del de la pared dorsal ―Galo et al., 2016―.

[3] Para conocer el proceso de formación de las cámaras de los nautilos podemos acudir a lo estudiado y analizado por Ward, Greenwald y Magnier (1981) en su artículo “The chamber formation cycle in Nautilus macromphalus”. Estos autores basan su estudio en la observación radiográfica (ver figura 26) de diferentes ejemplares en distintos momentos y, así, pueden analizar las variaciones que acontecen y realizar mediciones que llevan a plantear un crecimiento periódico que comprende tres fases:

  • Formación de una cresta mural en la posición que ocupará el nuevo septo. Esta cresta es una delgada banda anular interna de carbonato cálcico.
  • Desplazamiento hacia delante del manto septal para ubicarse a la altura de la cresta mural y ajustarse a ella. Inicio del proceso de calcificación del nuevo septo. También el sifúnculo comienza a calcificar un anillo de conexión en el interior de la nueva cámara uniendo el septo anterior y el nuevo. Durante esta fase la nueva cámara está llena de líquido cameral (Ward, 1979) y no acontece ningún vaciado de la misma, pero ese vaciado sí continúa en las cámaras anteriores.
  • Vaciado del líquido de la nueva cámara, que se inicia cuando el nuevo tabique ha alcanzado de un tercio a dos tercios de su espesor final. Este vaciado se denomina acoplado pues el líquido está en contacto con el anillo de conexión sifuncular. En esta fase el tabique septal sigue construyéndose, engrosándose, finalizando este proceso cuando el volumen del líquido vaciado es aproximadamente el 50% y ya no está en contacto con el anillo sifuncular, momento en el que se pasa a un proceso de vaciado desacoplado y comienza la formación de una nueva cresta mural y, consecuentemente, un nuevo ciclo.

Durante el ciclo de formación de una cámara, el crecimiento de la concha exterior parece ser que es continuo, pero hay una correlación inversa entre el porcentaje de líquido que se ha vaciado en la última cámara construida y la amplitud angular de la cámara habitacional. A medida que la cámara septal está más vacía la cámara habitacional es mayor y viceversa. Esta relación logra mantener la flotabilidad ya que cuando la nueva cámara está más llena de líquido el peso de la concha en la zona habitacional es menor y a medida que decrementa el líquido aumenta la amplitud de la zona habitacional. El inicio de cada cámara representa un punto crítico para la flotabilidad global, pero esto se compensa con el vaciado desacoplado que sigue aconteciendo en las cámaras anteriores.

[4] También se apuntó la posibilidad de que ese valor correspondiera a la espiral intermedia entre la del sifúnculo y la pared dorsal, es decir, ontogeniaf515, pero en este caso d' ≠ e, es decir las dos espirales citadas son diferentes. De ahí que optemos por el valor e = 0.5.

 

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ELibro_Electronica_Basica

Título: Introducción a la electrónica. Componentes y aplicaciones.
Sección: iCartesiLibri
Bloque: Ingeniería
Unidad: Electrónica
Nivel/Edad: Bachillerato y universidad (16 años o más)
Idioma: Castellano
Autores: Oscar Ignacio Botero Henao, Jesús Ignacio Calle Pérez, Diego Hernando Orozco Gómez y Sergio Hernando Ruiz
ISBN: 978-84-18834-24-0

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Entre los múltiples proyectos de la RED, encontramos una serie de recursos educativos que se pueden modificar de forma sencilla, permitiendo al profesorado crear nuevos materiales sin necesidad de ser desarrollador de escenas Descartes. Nos referimos a los materiales del subproyecto Plantillas con Descartes-JS.

En este artículo vamos a mostrar los diferentes modelos de actividades que se pueden realizar con estos recursos y veremos algunos materiales elaborados con dichas plantillas.

El contenido de este subproyecto se estructura siguiendo las opciones del menú lateral de la web del subproyecto:

Descripcion. Explicación del subproyecto.

Materiales. Índice de plantillas agrupadas en objetos interactivos y libros interactivos.

      • Objetos interactivos. Diferentes plantillas para generar juegos, actividades de selección, asociación, emparejamientos, puzles… Para cada plantilla se dispone del enlace a un modelo del recurso que sirve de base para realizar nuevo material, el documento en pdf para acceder a la guía con indicaciones para modificar la plantilla y un archivo comprimido para descargar la plantilla.
      • Libros interactivos. Una selección de diferentes plantillas para crear libros interactivos.
      • Contenedores. Cada contenedor engloba diferentes tipos de recursos y plantillas en una misma presentación.

Tutoriales. Documentos y vídeos para guiar al profesorado en la elaboración de sus propios recursos.

Aplicaciones. Para su aplicación directa en el aula, en este apartado se dispone de diferentes unidades realizadas por otros usuarios a partir de las plantillas. Estos objetos interactivos están agrupados por áreas y dentro de cada área se encuentran clasificados por temas o por niveles.

En el siguiente vídeo se presenta la web del subproyecto plantillas y se muestra, a modo de ejemplo, una serie de actividades de lengua para primero de primaria.

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Estructuras_en_madera

Título: Estructuras en madera. Nociones básicas.
Sección: iCartesiLibri
Bloque: Ingeniería
Unidad: Estructuras y materiales
Nivel/Edad: Bachillerato y universidad (16 años o más)
Idioma: Castellano
Autores: John Jairo García Mora y Sonia Jaquelliny Moreno Jiménez
ISBN: 978-84-18834-22-6

 

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Ejercicios_de_Trigonometria

Título: Ejercicios de Trigonometría. Procesos, métodos y actitudes.
Sección: iCartesiLibri
Bloque: Geometría
Unidad: Trigonometría
Nivel/Edad: Bachillerato y universidad (16 años o más)
Idioma: Castellano
Autor: José Antonio Salgueiro González
ISBN: 978-84-18834-21-9

 

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En el artículo anterior (Ontogenia III) mostramos la modelización del labio dorsal y del sifúnculo en el primer verticilo del Nautilus y observamos las diferencias que acontecen con respecto a etapas vitales posteriores. En éste, procederemos a realizar un análisis de los tabiques y de las cámaras septales en la primera etapa de la ontogenia del Nautilus y buscaremos caracterizar las particularidades que, de manera evidente, se muestran en ese primer verticilo. Con una simple, pero atenta mirada, se observa que en esa primera vuelta hay un número menor de cámaras que las que se contabilizan en la segunda y tercera, se visualiza una amplitud angular de las mismas que aparece como no uniforme, se intuye un tamaño o capacidad volumétrica diversa con unas cámaras pequeñas y otras grandes con un crecimiento quizás no gnomónico e incluso en algunos casos decreciendo. Muchos detalles en los que aquí profundizamos y sobre los que desvelamos y aportamos explicaciones y posibles causas que lo ocasionan, siempre desde una perspectiva y visión matemática, pero con soporte y referencias biológicas. Le animamos a profundizar en este estudio y a continuar avanzando en la compresión de la esencia nautílica y en el descubrimiento de su belleza oculta.

Los septos en el primer verticilo

Para el análisis de los septos en el primer verticilo nuestra referencia inicial ha de situarse en el modelo uniforme (Galo et al., 2016) donde las cámaras septales se distribuyen siguiendo una amplitud angular de ontogeniaf21, lo que conduce en cada vuelta a un número de dieciséis tabiques y estos son arcos de espirales cordobesas de ecuación:

ontogeniaf22(11) 

cuyos polos ontogeniaf23 están ubicados, a su vez, en otra espiral cordobesa. Ésta última, en ese modelo, se mostraba como la espiral intermedia entre el sifúnculo y la pared dorsal:

ontogeniaf24       (12)

donde

ontogeniaf25   (13)

o bien, aproximadamente es la espiral formada por los puntos medios de los radios vectores de la espiral correspondiente a la pared ventral de la concha que, obviamente, se corresponde con el factor 0,5.

Lo antes descrito ha de ser la base primordial sobre la que tenemos que apoyarnos para tratar de canalizar ese análisis y para poder focalizar adecuadamente la búsqueda y para lograr recopilar cuáles son los datos más certeros que nos conduzcan a la compresión del comportamiento y también a su modelación. O al menos a esta última, pues aun teniendo el modelo no siempre es factible saber la causa o posicionarse tajantemente en ella.

Sobre el menor número de cámaras septales en el primer verticilo

Si observamos las cámaras septales del primer verticilo es evidente, basta hacer un recuento, que el número de éstas son ocho y ello se correspondería con una amplitud angular media de ontogeniaf26. No obstante, a primera vista o aparentemente, parece más que esa amplitud se manifiesta como variable y que no es obvio fijarla a priori. Esa cantidad de cámaras es inferior a las existentes en el segundo verticilo en el que son dieciséis con una amplitud constante de ontogeniaf27 y también a las del tercero donde hay un número variable, según el ejemplar y nivel de madurez, pero manteniendo también esa amplitud de ontogeniaf21.

¿Por qué el número de cámaras es menor en el primer verticilo? Ilustrémonos en el devenir de esta etapa inicial del Nautilus acudiendo a algunas referencias descriptivas biológicas y acompañémoslas de una primeras reflexiones matemáticas personales:

  • Landman et al. (1989, pp. 12-13) indican que, en la parte correspondiente al labio dorsal, el tercer septo se apoya parcialmente en el segundo e igualmente el segundo en el primero. Por tanto, se induce que el labio dorsal no tiene la suficiente longitud para poder aportar un espacio disjunto para cada septo. Y si eso acontece con la amplitud media interseptal de ontogeniaf28, antes indicada, podemos imaginar el colapso o imposibilidad constructiva a la que se vería abocado el Nautilus si la amplitud fuera aún menor, en concreto la mitad: ontogeniaf21. Esto lo podemos evidenciar sin más que calcular la longitud del labio dorsal aplicando que la longitud de un arco de la espiral ontogeniaf29 para ontogeniaf30 viene dada por:

    ontogeniaf31                  (14)   (Galo et al, 2016)

    y, por tanto, aplicándolo a la ecuación del labio dorsal (3)-(4) y considerando la escala real de las imágenes de la concha del Nautilus que estamos usando en las escenas interactivas, se obtiene que ontogeniaf32 mm. Esto conduce a que en el labio dorsal, para las ocho cámaras que se visualizan en el primer verticilo, hay un espacio medio[1] para cada cámara de unos 0,57 mm lo cual de por sí ya es bastante ajustado, pues en las figuras 13 y 14 procedentes de Ladman et al. y usando la regla de la escena interactiva 2 puede observarse que el apoyo dorsal de cada uno de los tres primeros septos ocupa ese espacio e incluso algo más y de ahí que tengan que superponerse, y que en el resto de las cámaras septales de ese verticilo la distancia entre septos es sólo algo superior. En el supuesto de considerar dieciséis cámaras estaríamos hablando de un espacio medio de 0,285 mm… al Nautilus no le salen las cuentas, ni le trae cuenta[2] elaborar tanto septo, más si consideramos adicionalmente lo que detallamos a continuación.

  • Greenwald y Ward (2010) indican que un Nautilus, que pesa en el aire un kg, en el interior del agua en la que habita pesa solo unos pocos gramos, es decir, ponen de manifiesto una de sus características vitales esenciales: su flotabilidad casi neutra. Adicionalmente, detallan como esta flotabilidad se alcanza mediante el vaciado del líquido de las cámaras y cómo éste ha de ir compensándose adecuadamente con el aumento de peso que aporta cada nueva pared septal y también con el correspondiente a la ampliación de la concha ventral que da forma a la cámara habitacional y que es la que pasa a ocupar el animal. El propio animal suma su incremento de peso al crecer (ver figura 26). Y, de nuevo, Landman et al. (1989, p. 15) indican que en la fase de construcción de los primeros septos la proporción entre el volumen de las cámaras septales y el del fragmacono es pequeña y por tanto en esa etapa inicial el animal no alcanza la flotabilidad.

    Consecuentemente, en una somera visión, parece fácil concluir que principalmente en la etapa inicial y también en general, ha de ser un empeño básico el lograr economizar en la cantidad de material calcáreo a utilizar ―dato que de nuevo incide y aporta cierto porqué relativo al menor número de septos― y que lo que se use ha de ser compensado por el empuje ocasionado por el volumen de líquido septal que se desaloje, es decir, ha de estar equilibrado con el volumen que alcancen las cavidades septales. Así pues, dado que el Nautilus inicialmente no flota y después sí, se deduce que debe haber una variabilidad volumétrica en las primeras cámaras y que este posible hecho puede ir también relacionado con la amplitud angular interseptos que parece ser variable, según indicamos con antelación. Es necesario y procede analizar esta capacidad de las cámaras, pero en este estudio bidimensional acudiremos sólo al cálculo de la superficie ocupada por las secciones de las cámaras y analizaremos su variación[3]. No obstante, avancemos sin precipitación, que progresivamente van apareciendo diversas facetas y es necesario asentar estas ideas con un material de apoyo adecuado y procede darle el necesario sustento matemático.

 ontogenia flotabilidad
Fig. 26. Formación de una cámara y vaciado del líquido de las cámaras que acontece en la cámara anterior. Fuente: Buoyancy in Nautilus, Greenwald L., Ward P.D. (2010).
 

Sobre la amplitud angular de las cámaras septales en el primer verticilo y en los dos restantes

Ya hemos indicado, e incluso reiterado, que las dieciséis cámaras del segundo verticilo conducen a una amplitud angular entre cámaras de ontogeniaf21, la cual se mantiene para los septos de tercer verticilo, y que las ocho del primero llevan a una amplitud de ontogeniaf28. Si consideramos el retardo de la espiral dorsal respecto a la ventral en el segundo y tercer verticilo que es de 2π, al efectuar el cociente ontogeniaf27 obtenemos el valor numérico antes indicado, pero si aplicamos igual proporción en el primer verticilo ¿qué ocurre? El retardo entre el labio dorsal y la pared ventral en este caso es de 4π y resulta que ontogeniaf26, es decir, un paso entre septos de ontogeniaf28, paso que casualmente conduciría a los ocho septos observados en ese verticilo[4].

Sí, parece como si estuviéramos enfrascados en el reiterado y recurrente dilema de ¿qué fue antes: el huevo o la gallina?, pero más bien sería una estrategia de observación múltiple, desde puntos de vista opuestos o diferentes, buscando la generación de algún destello que, al menos, difumine un poquito las sombras platónicas en las que toda investigación siempre anda envuelta. Para tratar de provocar la necesaria chispa detonadora vamos a usar la escena interactiva 4

ontogenia escena4

 Escena interactiva 4. Amplitud angular interseptal en el primer verticilo y área de las secciones de las cámaras del Nautilus.
Pulse sobre la imagen para interactuar libremente con ella. Si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información o consulte las instrucciones.

En el espacio izquierdo de la escena interactiva 4 contamos con herramientas auxiliares que nos permiten analizar la distribución que pueda acaecer en la amplitud septal. Con ellas hemos obtenido las imágenes mostradas en las figuras 27 a 32, que sintetizan el análisis que detallamos a continuación:

  • Con el control tipo botón “centro y radios de paso ontogeniaf28” (ver figura 27), disponemos de un conjunto de radios distribuidos con esa amplitud angular constante y con el ratón es posible desplazarlos a voluntad sin más que mover el centro o punto de intersección de ellos y, también, se pueden girar con el pulsador situado a la derecha de ese botón. Con esta herramienta podemos tratar de localizar, si existe, el punto de vista desde el que los apoyos de los septos sobre el labio dorsal y ventral se observen con la esperada o deseada distribución uniforme de pasoontogeniaf28. Esta búsqueda viene impuesta por el hecho que desde el polo de la espiral ventral no se cumple esa relación (ver figura 28) ni para los apoyos dorsales, ni para los ventrales; y si consideramos esos radios con centro el polo del labio dorsal los apoyos dorsales (ver figura 29) puede considerarse quedan próximos a esa distribución, pero no ocurre así con los ventrales. Le invitamos a realizar sus pruebas e indagaciones usando dicha escena interactiva 4.
  • En las pruebas que he realizado concluyo que hay dos posiciones que modelan adecuadamente esos apoyos septales con distribución uniforme de paso ontogeniaf28. Ambas las tenemos accesibles respectivamente con el botón etiquetado como “centro de los apoyos dorsales de los septos y pasos entre ellos” y con el botón análogo para “los apoyos ventrales” (ver figura 30). Ambos modelos están reflejados en las figuras 31  y 32. En ellas puede verse que:
    • El polo del labio dorsal (punto rojo  en la figura 31) y el centro considerado para los radios (punto rojo con borde negro en esa figura) no coinciden, si bien ambos están ubicados en el eje polar (recta dibujada en color verde que une el polo dorsal y el ventral ) y el radio correspondiente al primer septo está alineado con él (recordemos que el primer septo intersecaba al labio dorsal en la constricción y el eje polar también). Las coordenadas determinadas para ese centro, que denominaremos a partir de ahora como centro dorsal, son: ontogeniaf33.
    • El polo de la pared ventral (punto azul en la figura 32) y el centro considerado para los radios (punto azul con borde negro en esa figura) claramente no coinciden, pero también ambos están ubicados en el eje polar. El radio correspondiente al apoyo ventral del primer septo está desviado un ángulo aproximado de ontogeniaf21 respecto a dicho eje polar. Las coordenadas de ese centro, que denominaremos centro ventral, son: ontogeniaf34.
 ontogenia centros radios

Fig. 27. Botones para situar y girar un haz de radios secantes de pasoontogeniaf28 .

 ontogenia apoyosventrales  ontogenia apoyosdorsales

Fig. 28. Radios de paso ontogeniaf28. Aproximación de los apoyos ventrales de los septos.

Fig. 29. Radios de paso ontogeniaf28. Aproximación de los apoyos dorsales de los septos.

 ontogenia centros apoyos

Fig. 30. Botones para mostrar los haces de radios de paso ontogeniaf28que aproximan los apoyos dorsales y ventrales de los septos.

 ontogenia centrosdorsales  ontogenia centroventrales

Fig. 31. Radios de paso ontogeniaf28. Aproximación de los apoyos dorsales de los septos con paso ontogeniaf28y ubicación de su centro.

Fig. 32. Radios de paso ontogeniaf28. Aproximación de los apoyos ventrales de los septos con paso ontogeniaf28y ubicación de su centro.

 

Adicionalmente, si mostramos conjuntamente el polo dorsal ontogeniaf37 y el ventral ontogeniaf38 junto a los respectivos centros dorsal y ventral (ver la figura 33), se observa que la mediatriz del segmento ontogeniaf35 coincide con la del segmento ontogeniaf36, es decir, que hay un punto C que es centro de simetría de esas dos parejas de puntos.

 ontogenia polos centros
Fig. 33. Alineación de los polos ventral y dorsal con los centros dorsal y ventral. Ubicación simétrica.
 

Ahora sí, podemos visualizar por qué las cámaras septales aparentan a primera vista una amplitud no uniforme y también por qué las superficies de las secciones de las cámaras se muestran tan diferentes. De nuevo, ya lo detectamos con el sifúnculo, la no coincidencia entre el polo dorsal y ventral que ahora se refleja (reflejo en sentido estricto dada la simetría detectada) en la existencia de dos centros no coincidentes da explicación matemática a esa diferente distribución de cámaras septales en este primer verticilo.

Sobre la superficie de las secciones de las cámaras septales en el primer verticilo

Para analizar el crecimiento de las cámaras y así tratar de detectar los aspectos alométricos[5] que aquí acontecen, hemos construido una herramienta auxiliar que nos permite calcular el área de cada una de las secciones de esas cámaras (ver el espacio de la derecha en la escena interactiva 4 y ver las figuras 34 y 35). Mediante la concanetación de triángulos se puede ajustar la superficie deseada y se facilita de manera automática su área a la escala real del Nautilus.

ontogenia medidor superficies ontogenia midiendo superficies
Fig. 34. Botón de acceso al medidor de superficies. Fig. 35. Midiendo el área de una sección de una cámara.

 

En la tabla I se refleja la medición realizada con dicha escena interactiva. La columna "Cámara" se corresponde con la numeración de las mismas, "Nautilus 1" recoge las áreas de las secciones del Nautilus Dundee y "Nautilus 2" las del otro ejemplar. El primero cuenta con treinta y tres cámaras y el segundo treinta y dos (en los gráficos comparativos no consideraremos la cámara 33). Las columnas "√pc1" y "√pc2" reflejan respectivamente la raíz cuadrada de las proporciones existentes entre las cámaras pc = An+1/An, 1 ≤ n ≤ 31 para cada uno de los ejemplares.

Dado que el crecimiento angular teórico de la pared ventral en el segundo y tercer verticilo es ontogeniaf21, y que en base a ello (para comprobarlo puede usarse (14)) se verifican la proporciones:

ontogeniaf40            (15)

ontogeniaf41       (16)    

donde ln  es la longitud de la pared ventral hasta la cámara n y, por tanto, ln+1 - ln  es el incremento ventral que ocurre en la cámara n+1, es de esperar que la proporción entre las áreas de las cámaras sea:

ontogeniaf39                   (17)

Y en el primer verticilo también sería de esperar la obtención de relaciones análogas en base al crecimiento angular de ontogeniaf28, pero quizás con matices diferenciados pues centros angulares y polos en este verticilo son distintos y ya estamos acostumbrándonos a la diferenciada ontogenia de esta etapa.

En las figuras 36 y 37 se han representado las áreas de las secciones de las cámaras mediante una poligonal y a su vez se ha determinado la línea de tendencia mediante un ajuste exponencial. En la primera de esas dos gráficas se han considerado todas las cámaras y en la segunda las correspondientes al segundo y tercer verticilo, como hemos señalado el objetivo es detectar posibles variaciones entre la primera etapa de crecimiento y las posteriores. En el primer caso la proporción entre las áreas de cada dos cámaras consecutivas es un poquito superior al valor teórico esperado indicado en (17), pues el exponente en ambos casos es algo superior a dos. Esto está provocado por el crecimiento diferenciado que acontece en el primer verticilo, ya que si consideramos la proporción citada sólo en las cámaras del segundo y tercero (figura 37) entonces sí se está en el entorno cuadrático que caracteriza a ese valor teórico. 

En la figura 38 se refleja ese comportamiento diferenciado del primer verticilo y en especial la disminución que acontece en la octava cámara. Si realizamos un ajuste exponencial en este caso el valor esperado sería:

ontogeniaf42        (18)

al ser el paso angular ontogeniaf28, pero podemos observar en el ajuste que el valor el superior, e incluso si descartamos la octava cámara (figura 39) el exponente es aún mayor, superior a cuatro.


Tabla I. Área de las cámaras. Proporción. 

Cámara Nautilus 1 Nautilus 2 √pc1 √pc2
1 1,72 0,75
2 5,82 3,10 1,839 2,033
3 12,92 6,65 1,490 1,465
4 22,00 13,02 1,305 1,399
5 28,59 18,85 1,140 1,203
6 30,24 31,60 1,028 1,295
7 31,24 32,22 0,867 1,010
8 23,35 24,96 0,945 0,880
9 24,38 24,46 1,096 0,990
10 30,68 31,88 1,122 1,142
11 30,13 35,25 0,991 1,052
12 37,41 39,19 1,114 1,054
13 43,59 51,17 1,079 1,143
14 46,52 53,71 1,033 1,025
15 60,19 56,40 1,137 1,025
16 60,26 63,36 1,001 1,060
17 70,21 67,97 1,079 1,036
18 86,81 81,07 1,112 1,092
19 91,61 94,61 1,027 1,080
20 105,61 110,02 1,074 1,078
21 118,35 112,36 1,059 1,011
22 143,88 138,63 1,103 1,111
23 166,65 145,73 1,076 1,025
24 188,53 174,74 1,064 1,095
25 215,37 211,64 1,069 1,101
26 251,96 228,15 1,082 1,038
27 286,89 276,36 1,067 1,101
28 334,66 317,02 1,080 1,071
29 370,82 368,22 1,053 1,078
30 468,01 432,54 1,123 1,084
31 466,53 508,39 0,998 1,084
32 481,31 578,76 1,016 1,067
33 300,14 0,790  

 camara01

Fig. 36. Áreas de las cámaras del Nautilus en los tres verticilos. Ajuste exponencial. 

 camara02

Fig. 37. Áreas de las cámaras del Nautilus en el segundo y tercer verticilo.Ajuste exponencial.

 

camara03

Fig. 38. Áreas de las cámaras en el primer verticilo.Ajuste exponencial.

 camara04

Fig. 39. Áreas de las seis primeras cámaras del primer verticilo. Ajuste exponencial.

 

Pero en este primer verticilo el ajuste más certero sería el logarítmico (ver figura 39) ya que inicialmente en este verticilo el Nautilus ha de conseguir la flotabilidad mediante un crecimiento rápido, es decir, con cámaras amplias y conseguida ésta cierta estabilización, retomando el crecimiento a partir de la cámara novena, pero en este caso de tipo exponencial.

camara05 

Fig. 39. Áreas de las seis primeras cámaras del primer verticilo 

En el ajuste logarítmico del primer verticilo la relación obtenida entre las cámaras es:

ontogeniaf43              (19)

Para poder tratar de comprender y explicar lo que acontece será necesario adentrarnos en otra tarea que está intrísecamente relacionada con ésta ya que cada cámara queda determinadas por dos septos y un arco de la pared ventral y otro de la dorsal. Así pues, como ya adelantamos, necesitamos profundizar en los septos, en particular en su amplitud y en especial en el primer verticilo, y también cómo se intersecan estos con la paredes de la concha. Sobre la forma de los mismos sabemos que son arcos de espirales cordobesas. Así pues, ¡adentrémonos!... pero será en un artículo adicional, pues éste ya alcanzó una extensión suficiente.


Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus PompiliusEpsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

González-Restrepo, F. (2019): Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia

Greenwald L., Ward P.D. (2010) Buoyancy in Nautilus. In: Saunders W.B., Landman N.H. (eds) Nautilus. Topics in Geobiology, vol 6. Springer, Dordrecht.
https://doi.org/10.1007/978-90-481-3299-7_34

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.


[1] Al ser un crecimiento gnomónico, la longitud del apoyo dorsal necesaria para cada cámara va incrementándose, pero aquí lo que buscamos es poner de manifiesto el escaso espacio existente y, consecuentemente, este razonamiento basado en el cálculo del espacio medio disponible es suficiente para alcanzar este objetivo.

[2] Desde el punto de vista causal podríamos apuntar que el hecho de que el espacio disponible sea pequeño es precisamente lo que conduce a ese menor número de cámaras septales. El Nautilus, para construir un nuevo septo ha de desplazarse hacia adelante en su cámara habitacional, necesita un espacio interseptal mínimo, y ese espacio es el que adquiere para cumplir su objetivo natural de crecer y, si es posible, hacerlo gnomónicamente para mantener sus proporciones, su forma. Su preocupación o necesidad es la de avanzar para crecer, ocupando un nuevo espacio, y deja la contabilidad para otros o más precisamente para nosotros.

[3] González-Restrepo (2019) nos aportará próximamente el volumen de cada cámara a partir de los datos de la digitalización aportada para el Nautilus del museo de D’Arcy Thompson.

[4] Al igual que acontecía con el eje del fragmacono, el retardo diferente entre pared dorsal y ventral, 4π vs. 2π, vuelve a aparecer ahora ligado a las cámaras septales.

[5] La alometría son los cambios de dimensión relativa de unas partes corporales en relación a los cambios que acontecen en el tamaño total. Y en particular, la alometría en el crecimiento detecta qué partes de un cuerpo o ente tienen un comportamiento diferenciado.


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Para este nuevo curso académico 2021 – 2022 el 'Proyecto Descartes' ofrece una amplia cantidad de objetos informáticos, dinámicos e interactivos de ayuda a la enseñanza y al aprendizaje de los contenidos curriculares de diferentes asignaturas de Bachillerato, fundamentalmente de Matemáticas.

Una de las características de la #REDDescartes es la continua atención a todo lo relacionado con las nuevas tecnologías y la educación de ahí que esté analizando ininterrumpidamente nuevas posibilidades didácticas y metodológicas en este ámbito. La mayor parte de los materiales didácticos de #REDDescartes llevan implícitas técnicas de autoformación y autoevaluación.  

El interés actual  del Proyecto Descartes queda perfectamente resumido en los siguientes vínculos: enlace 1 y enlace 2

El Proyecto Descartes ha creado recursos interactivos para PC, tablet y smartphone en las áreas de: Matemáticas, Lengua, Ciencias Naturales, Física y Química, Biología, Inglés, Francés, Artes Plásticas, Tecnología, Geografía, etc. Ver:

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En la página enlazada anteriormente se muestran todos los recursos disponibles hasta el momento del acceso. Se observa que los relativos a Bachillerato se encuentran en los subproyectos:


 unidades didácticas
Matemáticas de Primaria, Secundaria y Bachillerato.
Física y Química Secundaria y Bachillerato

 miscelanea
Misceláneas. Matemáticas Secundaria,
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 iCartesiLibriLibros interactivos de Descartes

 proyecto Un_100
Proyecto Un_100: Matemáticas y Física.
Bachillerato y Universidad
 proyecto Problemas
Problemas: Física y Química.
Secundaria, Bachillerato y Universidad
 proyecto Prometeo

Proyecto Prometeo. Matemáticas y Física
 proyecto juegos didácticos
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 proyecto Ingeniería
Ingeniería y Tecnología
 proyecto comunicación lingüística
Estudio Europeo de comunicación lingüística
   proyecto GEOgráfica
Unidades de Geografía
 


En algunos subproyectos no se menciona explicitamente que contengan material para bachillerato pero se han añadido por considerar que parte de los recursos de dichos subproyectos son aplicables a la etapa.

Hemos hecho notar que la disponibilidad de materiales está actualizada hasta el momento del acceso debido a que, en la actualidad, el proceso de creación de nuevos recursos está experimentando un crecimiento extraordinario tanto en cantidad como en calidad y diversidad, lo que hace aconsejable revisar con cierta frecuencia los recursos disponibles. En la actualidad se está adaptando el 'Proyecto Prometeo', abundante en contenidos y el proyecto iCartesiLibri versatil y de profundo interés, con lo que el aporte de nuevo material es contínuo.

Si bien los libros del subproyecto iCartesiLibri son creaciones dinámicas e interactivas pensadas para usarse tal cual están, al igual que los recursos del resto de los subproyectos, es de señalar la posibilidad de adaptar fácilmente los contenidos de dichos recursos a las necesidades propias o a las características del aula, especialmente las Misceláneas que con un mínimo de cambios pueden convertirse en  herramientas propias que satisfagan las necesidades didácticas inmediatas. Todo lo que necesitamos para realizar los cambios en los recursos es el 'Editor Descartes' herramienta (editor) intuitiva y de fácil uso.

Una vez que se ha visto la estructura de un recurso y se ha hecho uso de él se intuye la facilidad para la creación de uno parecido para lo cual disponemos de tres libros interactivos en el subproyecto iCartesiLibri, 'Formación en DescartesJS', que detallan todas las funcionalidades y procedimientos del editor Descartes y también está disponible una documentación exhaustiva en línea.

Documentación  DescartesJS

Cada subproyecto y cada recurso del mismo disponen de la documentación necesaria para que fácilmente identifiquemos sus objetivos y las indicaciones necesarias para su uso.

Estamos hablando de los recursos digitales que podemos encontrar en el Proyecto Descartes y de planificación de un curso escolar en estado de pandemia donde es importante disponer de un método de trabajo que pueda facilitar la formación de alumnos cuando se dificulta o incluso se suprime la enseñanza presencial. Recomiendo el informe de la experiencia de nuestro compañero José Antonio Salgueiro, hábil usuario de las técnicas de comunicación, cuando en el curso pasado se vio obligado a cerrar su aula e interrumpir la enseñanza presencial con un grupo de alumnos. El resultado de su experiencia bien puede servir de inspiración al docente o al menos tenerlo en cuenta al hacer su propia planificación.

En su  artículo titulado "Evaluación, durante el estado de alarma, de la práctica docente a distancia con un modelo sin videoconferencia" nos dice

"En primer lugar, dejaremos constancia de que este artículo no se fundamenta en ningún trabajo de investigación educativa ni en una experimentación didáctica previamente planificada y diseñada con unos objetivos concretos, sino que pretende difundir entre el claustro virtual una experiencia surgida de la improvisación y compartir los recursos generados con la práctica docente a distancia y sin videoconferencia en la materia de Matemáticas-II del Bachillerato de Ciencias con el alumnado del IES Bajo Guadalquivir de Lebrija, por si fuera de utilidad para otros compañeros y compañeras."

 El autor ha publicado, recientemente, otros artículos y experiencias de indudable interés para todo docente interesado en la metodología en tiempos "difíciles". 

Ildefonso Fernández Trujillo. 2021

 

Publicado en Difusión

La esencia del Nautilus es ostensiblemente cordobesa, pero al analizar su ontogenia biológica se detecta un comportamiento diferente en cada uno de los tres verticilos que pueden contabilizarse en la concha de todo animal adulto. Esta diferencia es especialmente manifiesta y significativa en el primero de ellos. En este artículo, nos ponemos nuestras gafas matemáticas para tratar de localizar la causa y así poder mejorar el modelo matemático uniforme que previamente habíamos compartido. Aquí, nos adentramos plenamente en la ontogenia matemática del Nautilus. Toda espera queda satisfecha para quienes son pacientes y están interesados.


En los artículos previos (Ontogenia I y Ontogenia II) llegamos a detectar la necesidad de una revisión del modelo cordobés uniforme del Nautilus, en especial en el primer verticilo. Y para lograr modelar la ontogenia matemática citada, tendremos que apoyarnos en la ontogenia biológica detectando en ésta los diferentes detalles y particularidades que determinan las características esenciales en cada momento y etapa, y tendremos que concretar cada una de ellas para su adecuada traslación al modelo matemático final. Esto es lo que abordaremos a continuación. 

Observando la ontogenia biológica del Nautilus con gafas matemáticas 

Concha embrionaria

La concha embrionaria inicial, aquella que no tiene ninguna cámara y septo, y de ahí que se le denomine preseptal, tiene aspecto de lapa (Figuras 7 y 10). Su perfil (imagen A de la Fig. 11 y Fig. 15) queda modelado por dos curvas: una que se corresponde con la parte ventral, aquella que tendrá continuidad en la pared ventral de la concha, y otra dorsal que podría considerarse como el septo inicial o septo cero (Mutvei & Doguzhaeva, 1997). Esta característica primigenia se traslada y mantiene permanente en todas la etapas vitales, es un invariante, pues como conocemos se verifica que todo punto interior a la concha o sobre ella se obtiene como la intersección de dos curvas espirales, una longitudinal similar a la ventral y otra transversal similar a la septal.

Curvatura ventral

La constricción de la cicatriz, coincidente con la intersección de la concha embrionaria con el primer septo, es la que marca el inicio del patrón de crecimiento correspondiente a la sección de la concha ventral. A partir de la imagen correspondiente a la fase del primer septo (ver Fig. 16) podemos observar claramente la curvatura de la parte ventral y verificar cómo ésta se ajusta a una espiral cordobesa, ajuste que permanece durante toda la vida del animal (Fig. 17). Consecuentemente, ésta es una característica intrínseca y permanente, un segundo invariante, en toda la ontogenia del Nautilus desde el periodo embrionario septal a la madurez.

Preseptal 1Septo 1Septob
Fig. 15. Perfil de la concha embrionaria o preseptal Fig. 16. Ajuste de la pared ventral
en la fase del primer septo. C1: Constricción
Fig. 17. El perfil ventral es cordobés en toda la etapa vitall
Tangencialidad de los septos con la pared ventral de la concha

En las imágenes de las figuras 12, 13 y 14 puede intuirse que las paredes septales confluyen con la pared ventral de la concha tangencialmente, lo cual a priori parece lógico que acontezca para que el cuerpo del animal pueda asentarse de manera uniforme en la zona de unión de ambas paredes. Eso se visualiza claramente a nivel microscópico (Fig. 18), donde en la parte apical (parte izquierda en esa imagen) también puede observarse  un cemento de unión entre ambas paredes que a nivel macroscópico difumina esta tangencialidad y puede inducir a interpretar inadecuadamente la forma en que ambas capas confluyen. Esta tangencialidad se da en toda la ontogenia del Nautilus, tercer invariante, y necesitamos destacarla y fijarla porque es básica para el modelo matemático buscado.

ontogenia14
Fig. 18. Detalle de la unión del segundo septo y la parte ventral de la concha en la fase de dos cámaras. Ampliación de la imagen de la Fig. 13. Entre ambas paredes en la parte apical se observa un cemento de unión. (Procedente de Landmam et al.1989).

Incidencia de los septos con la pared dorsal de la concha

La modelación de la incidencia de los septos con la pared dorsal requiere un análisis detallado ya que presenta variaciones destacables en cada verticilo y, por tanto, habrá que localizar la causa de las mismas. Así pues, observando la unión de los dos primeros septos con dicha pared dorsal (Fig. 19) podemos constatar que aquí no acontece, no se reproduce, la indicada tangencialidad ventral y se detecta cemento de unión en la parte apical (en esta imagen ubicada a la derecha) y en la adoral (izquierda). Matemáticamente, si partimos de que la forma del septo sigue una determinada curva prefijada (en el modelo global uniforme indicamos, mostramos y asumimos que es un arco de espiral) y considerando la tangencialidad indicada de éste con la pared ventral, entonces se concluye que la incidencia que acontece con la pared dorsal viene dada, está preestablecida, es forzada y tiene que asentarse según el ángulo que corresponda en cada momento, y quizás ello es lo que constructivamente obliga a que la unión se tenga que reforzar para obtener una consistencia adecuada (de ahí el cemento indicado). Algebraicamente, detectada la forma de la de la pared dorsal, la determinanción del ángulo y punto de incidencia quedan reducidos a intersecar la ecuación del septo con la de la pared dorsal, y eso es lo que haremos en su momento y en cada una de las fases del crecimiento, las cuales hemos asociado a cada verticilo.  

ontogenia15
Fig. 19. Detalle de la unión de los dos primeros septos (1 y 2)  y la parte dorsal de la concha en la fase de dos cámaras. Ampliación de la imagen de la Fig. 13. Entre ambas paredes se observa un cemento de unión. (Procedente de Landmam et al.1989).

Adicionalmente, dado que la parte dorsal de la concha es diferente en el primer verticilo (lo analizaremos posteriormente en un apartado específico), la amplitud del arco del septo parece ser variable y ,si es así, tendrá que acortarse o alargarse hasta encontrar el punto de apoyo necesario para el cierre de cada cámara. Acorde con ello, el ángulo de incidencia observado parece ser diferente en los septos del primer verticilo (observar detenidamente la Fig. 20, imagen A). En esa misma figura se observa que en el segundo verticilo, en el área dorsal media (mda), son ostensibles las depresiones septales dorsales (dsd), ver detalle de su forma en las imágenes B, C y D, y éstas se vuelven menos notables en el tercer verticilo. La ontogenia biológica parece mostrarse esquiva con la matemática o simplemente gusta de marcarnos retos adicionales sobre los que dilucidar.

ontogenia16
Fig. 20. Sección de la concha del Nautilus. Diferentes vistas de la depresión septal dorsal (dsd) en el área dorsal media (mda). (Procedente de Mutvei &  Doguzhaeva, L. 1997).

Labio dorsal y ombligo

Como indicamos con antelación (ver la figura 10) es en la constricción dorsal, que es también el punto de incidencia del primer septo, donde el perfil de la concha en su parte dorsal cambia su concavidad y adopta la misma que la pared ventral, si no fuera así, la cavidad se cerraría. Y al confluir la pared dorsal de este primer verticilo con la concha embrionaria preseptal es como se forma el ombligo.

A priori, no es fácil poder modelar con certeza la forma que adopta este labio dorsal dado que su recorrido es inferior a una vuelta y, consecuentemente, las referencias sobre las que apoyarse puede que no sean suficientes. Lo que sí puede observarse es un posible crecimiento en espiral, es esperable que sea así ¿verdad?, y además que ésta sea una espiral geométrica para que el crecimiento sea gnomónico; por tanto, planteamos y establecemos esta hipótesis. Adicionalmente, por uniformidad, consideraremos que el tipo de crecimiento sea también cordobés ya que la pared dorsal en el segundo y tercer verticilo tiene esa forma (las paredes dorsales en estos verticilos eran previamente, en la vuelta anterior, sendas paredes ventrales ) y es lógico que ésta se mantenga en el primero o mejor dicho que ésa sea la tendencia original que continúa posteriormente. Es esperable y lógico que la curvatura del dorso del animal se mantenga en toda su existencia. Bajo esa consideración, lo que sí es obvio (observar la Fig. 16) que:

  • La espiral que modela la pared ventral no modela al labio dorsal. Observad como la parte correspondiente a esta espiral que se ha dibujado en la imagen mediante puntos no se ajusta a dicho labio.
  • El polo de la espiral del labio no puede coincidir con el polo de la espiral de la pared ventral ya que el primero ha de ubicarse en el interior del ombligo y el segundo según lo ya modelado se sitúa sobre su borde (ver Fig. 21). Estamos hablando de una distancia entre esos dos polos que estará en el entorno de un milímetro y que puede parecer una diferencia no significativa, sin embargo, como veremos, ésta es realmente la clave diferenciadora y la causa de las variaciones que se observan en el crecimiento durante el primer verticilo respecto al de los restantes. Sí, ¡así es de simple!.  A nivel global, a la escala de la concha de un ejemplar maduro, no hay una diferencia visual entre ambas (ver en la esquina superior derecha en la figura 21 que la espiral ventral, en color azul, y la dorsal en rojo se "solapan"), pero a nivel local se contempla un comportamiento muy diferenciado (ver la parte central en esa figura 21), ¡esas son las maravillas de la espiral logarítmica o geométrica o "Spira mirabilis" como la bautizó Jacob Bernoulli.

dobleespiral 

Fig. 21. Modelización de la concha en el primer verticilo. Espirales cordobesas con diferente polo. En rojo el labio dorsal y en azul la pared ventral. Diferenciado a nivel microscópico (imagen central) y "coincidente" a nivel macroscópico (esquina superior derecha).

¡Vaya! Ya lo había adelantado literariamente antes, pero ahora ¡se me hizo irresistible mostrarles gráficamente, en esta figura 21, la causa o germen que permitirá comprender mejor al Nautilus! Bien sabe quien se dedica a investigar que no puede ocultarse la satisfacción cuando en el interior de nuestra mente surge la inspiración ¡Ajá! que sublimó Martin Gardner y la que llevó a Arquimedes a correr desnudo, insconcientemente, a la par que gritaba ¡Eureka! a sus paisanos de Siracusa. Y salvando las distancias y comparaciones, estaba deseoso de que lo vieran. Pero esa inspiración inicial, que esporádicamente regalan las musas generalmente sólo a quien está trabajando, no es más que la piedra angular que asienta y modula la futura estructura global, pero habrá que seguir construyendo sobre ella en base a nuevas inspiraciones y deducciones lógicas. Así pues, hemos de asentar esa piedra base y aplicar todos los detalles detectados, analizados y descritos en la particular revisión que hemos realizado de la ontogenia biologica del Nautilus, para así llegar con paso firme a nuestro objetivo que es poder comunicarles lo que sotto voce nos cuenta el Nautilus acerca de su ser y crecer, y poder hacerle de traductor al lenguaje que muchos catalogan como el criptográfico o secreto de la Naturaleza: el matemático. Ahora sí, llegó el momento esperado, o al menos anunciado, de formular detalladamente la Ontogenia matemática del Nautilus. Gracias por ser pacientes, considero que se verán gratificados por haber llegado aquí y por continuar conmigo.

Ontogenia matemática del primer verticilo del Nautilus

Para realizar el análisis matemático en este primer verticilo utilizaremos el siguiente recurso interactivo (escena interactiva 2):

 Escena interactiva 2. Concha y sifúnculo del Nautilus en el primer verticilo.
Puede interactuar libremente con ella. Si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información o consulte las instrucciones.

Modelando el labio dorsal

Para mostrar la modelización del labio dorsal y el primer verticilo hemos elegido la concha digitalizada por el Museo de D’Arcy Thompson (Fig. 22) en la Universidad de Dundee y, en particular, los datos tridimensionales aportados por dicho museo correspondientes a esa digitalización. A partir de ellos, González-Restrepo (2019) obtuvo la sección sagital y las parasagitales (Fig. 23), así como las radiales. Realizamos esta elección porque en esta fuente gráfica el corte con los septos del primer verticilo y con los restos del canal sifuncular es más visible que los que pueden observarse en la concha que hemos utilizado, hasta ahora, como soporte de referencia para mostrar el modelo uniforme y las propiedades observadas. Aquí se puede ver que los septos del primer verticilo están incompletos y consecuentemente tampoco se visualiza el rastro del canal del sifúnculo, por tanto, no es posible modelar lo que no es visible. Esta es la razón de cambiar la referencia gráfica que utilizamos como muestra. 

 Modelo tridimensional de la sección de la concha de un Nautilus pompilius.  ontogeniacorteYAxis

Fig. 22. Nautilus Shell (sectioned) by University of Dundee Museum Collections on Sketchfab

Fig. 23. Cortes por planos paralelos al plano medio obtenidos por González-Restrepo (2019) a partir del modelo 3D del Museo Dundee.

 

Partamos de que la espiral logarítmica cordobesa[1] que modela la pared ventral (representada en color azul en las imágenes y escenas) viene dada en coordenadas polares por:

       ontogeniaf01         (1)

o en coordenadas cartesianas en función del parámetro θ :

              ontogeniaf02        (2)

es decir, que ubicamos su polo en el origen de coordenadas. Adicionalmente denotaremos el ángulo inicial de la espiral como θi, y como θf  el ángulo final correspondiente a la boca de la concha.

Con la notación anterior, entonces el polo de la espiral cordobesa que aproxima al labio dorsal se situaría en D(0.035, 0.080) y su ecuación paramétrica sería:

ontogeniaf03   (3)

Donde el coeficiente ontogeniaf04, verificaría que ontogeniaf05

De los valores posibles el que teóricamente podría ser más certero se correspondería con:

ontogeniaf06           (4)

pues matemáticamente representaría que el labio dorsal tiene un retraso de dos vueltas (un ángulo de retardo de 4π) respecto a la pared ventral inicial. Sería de esperar que el retraso fuera de 2π, pues ésta es la relación que acontece en los siguientes verticilos cuando la que antes era pared ventral pasa a ser la nueva pared dorsal en la siguiente vuelta (de ahí lo de 2π), pero lo esperado no es siempre lo encontrado.

Geométricamente, si el labio dorsal en el primer verticilo tuviera sólo el retardo de 2π se generaría un ombligo de mayor tamaño al que se observa en la concha del Nautilus. Esto representaría al animal un esfuerzo constructivo mayor, pues tendría que cubrir una superficie más amplia (en este caso más longitud dado que estamos trabajando con la sección) ya que este labio dorsal bordearía a la concha embrionaria. En la escena interactiva 3, espacio izquierdo, puede verse cuál sería la forma del labio dorsal, ombligo y concha en el supuesto de un retardo de 2π y en el espacio derecho el caso de retardo 4π. Entre las dos alternativas la correspondiente a 4π parece la más eficiente. Podrían plantearse retardos que no tuvieran que ser múltiplos de 2π, pero de partida ello no se observa como biológicamente adecuado, pues estaría considerándose que la parte dorsal del cuerpo del animal tendría un crecimiento descompensado, al menos en algún instante o periodo temporal, respecto a la ventral. Pudiera acontecer, pero el deslizamiento que realiza a lo largo del fragmacono al crecer, inspira más una situación más regular. Si en el periodo evolutivo acontecido en la larga historia de este animal han ocurrido retardos de otro tipo, al menos parece que la selección natural ha conducido al retardo de 4π que hemos detectado y que consideramos en nuestro modelo del primer verticilo.

 Escena interactiva 3. Modelando el labio dorsal del Nautilus en el primer verticilo.
Puede interactuar libremente con ella. Si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información o consulte las instrucciones.

Ambas espirales comparten el mismo eje polar (en color verde en la escena), es decir, el eje de cada una de ellas está incluido en la semirrecta que pasa por el polo ventral y por el polo dorsal. Adicionalmente, esta semirrecta interseca a la concha en la constricción dorsal y la ventral que son los puntos de intersección y tangencia, respectivamente, del primer septo con la pared dorsal y la ventral de dicha concha. Esto cuadra con la ontogenia biológica descrita antes y matemáticamente aporta también una pauta común de crecimiento al compartir ambas espirales el mismo parámetro angular. El ángulo inicial común para ambas espirales indicamos que lo denotaríamos como θi y entonces el recorrido total de la espiral dorsal termina en ontogeniaf07.

La pequeña variación existente entre los polos de ambas espirales (aproximadamente un milímetro) conduce a que el labio dorsal no finalice su recorrido siendo tangente a la concha embrionaria preseptal, sino que este labio incide e interseca a dicha concha primigenia cuando se cierra el primer verticilo y se genera el ombligo. Consecuentemente, el enlace con la parte ventral inicial no es suave, sino que se produce a través del séptimo y octavo septo. Son estos últimos septos del primer verticilo los que al apoyarse en la concha primigenia se adaptan para dar continuidad con la pared ventral inicial. El hecho de que no se produzca esa tangencialidad entre la pared ventral inicial y la finalización del labio dorsal refuerza y muestra la necesidad de considerar la existencia de dos polos diferenciados en el modelo teórico y, también, que no se pueda atribuir esta diferencia a un error en la precisión del ajuste gráfico realizado[2]. Ver detalle del modelo a nivel local en la figura 22 y a nivel global en la figura 23.

 

tolerancia1 tolerancia2

Fig. 22. Ajuste del labio dorsal (espiral en rojo) y de la pared ventral en el primer verticilo (espiral azul)). La sección gráfica de referencia se debe a González-Restrepo (2019). En rojo la regla de medida que marca 1 mm.

Fig. 23. Ajuste global de la concha del Museo de D’Arcy Thompson, en base al corte realizado por González-Restrepo (2019). La regla de medida marca 143 mm.

 

El canal sifuncular en el primer verticilo

En nuestro primigenio modelo uniforme detectamos que el canal sifuncular actuaba como el eje del fragmacono, es decir, que es equidistante de la pared ventral y dorsal. En este supuesto uniforme ambas paredes describen sendas espirales cordobesas con igual polo, de manera que si la ecuación en coordenadas polares de la primera es ontogeniaf08, la de la segunda sería ontogeniaf09 (realmente es la misma espiral, pero la segunda con un ángulo de retardo de 2π o coeficiente 0,3431...) y, entonces, el sifúnculo tiene de ecuación

 ontogeniaf10      (5)

donde ontogeniaf10b toma el valor medio de los respectivos coeficientes 1ontogeniaf10c de las espirales anteriores, es decir,

 ontogeniaf11  (6)

lo que se corresponde con una espiral cordobesa con un ángulo de retardo de ontogeniaf12. Pero, ya comprobamos que el ajuste anterior es adecuado en el segundo y tercer verticilo, pero no así para el primero. No obstante, ahora sí, estamos en condiciones de determinar cómo queda modelado el sifúnculo en esta primera vuelta.

El fragmacono en el primer verticilo está delimitado por dos espirales cordobesas cuyas ecuaciones son (2) y (3), ambas con un ángulo polar común, pero con distinto polo. Si consideramos que el sifúnculo en este verticilo tiene un comportamiento similar a los dos posteriores, entonces éste sería el eje de ese fragmacono y, para determinarlo, procedamos a determinar el lugar geométrico de los puntos del plano que equidistan de ambas y obtendremos que viene determinado por la ecuación:

ontogeniaf14a       (7)

que se corresponde con una espiral cordobesa, cuyo poloontogeniaf14b es el punto medio de segmento determinado por el polo de la pared dorsal ontogeniaf14c y el de la ventral ontogeniaf14d, y su coeficiente es la media aritmética de los coeficientes respectivos[3]

ontogeniaf15b         (8)

Al representar gráficamente esta espiral (ver en la imagen derecha de la fig. 24 la línea discontinua en color naranja o interactuar en la escena interactiva 3) observamos que realmente no modela adecuadamente a dicho sifúnculo en ese verticilo. Sin embargo, si observamos en esa figura 24 la espiral trazada en una línea continua, también de color naranja, ésta sí se ajusta al los restos del canal sifuncular.

ejefragmacono1v

Fig. 24. En la imagen de la izquierda y de la derecha eje del fragmacono en el primer verticilo cuando el labio dorsal tiene un retardo de 2π  (espiral continua de color naranja). A la derecha en línea discontinua eje del fragmacono en el primer verticilo cuando el labio dorsal tiene un retardo de 4π. La primera se ajusta al canal sifuncular.  

La ecuación de esa espiral y sifúnculo es la siguiente:

ontogeniaf14          (9)

donde 

ontogeniaf15             (10)

y se correspondería con el eje del fragmacono, pero en el caso de que el labio dorsal tuviera sólo un retardo de 2π (ver imagen izquierda en la figura 24 o interactuar en la escena 3). Ese coeficiente o retardo en el sifúnculo es el mismo que acontece en el segundo y tercer verticilo, pero aquí el polo es diferente. En la figura 25 podemos ver una comparativa de la espiral sifuncular aquí determinada (en color naranja) y la del sifúnculo en el modelo uniforme (en turquesa). 

sifunculo1vComparativa

Fig. 25. Comparativa de la espiral sifuncular del primer verticilo (naranja) y la del sifúnculo en el modelo uniforme (turquesa).

 

Así pues, la causa de que el sifúnculo tenga un comportamiento diferenciado en el primer verticilo se centra en el hecho de que el labio dorsal y la pared ventral tienen diferente polo. La explicación de cuál es la causa de su desviación respecto al eje del fragmacono queda abierta...

 


Pienso que hemos dado un gran paso en la comprensión y explicación de la ontogenia matemática del Nautilus. En ella, sigue imperando su carácter netamente cordobés, introduciendo bonitos matices matematicos que explican los matices biológicos observados. Pero D. Antonio Machado nos indicó que se hace camino al andar y para ello, después del primer paso dado, han de llegar otros y en nuestro estudio, ahora, tendremos que centrarnos especialmente con las paredes septales y, ¿por qué no?, quizás tratar de localizar cuál es el germen de la esencia cordobesa de este entrañable, al menos para mí, animalito. Así pues, tendré que preparar un nuevo artículo. ¿Será el último de esta serie o no será? El tiempo y la inspiración lo dirá... Les estaré esperando por aquí... ¡pronto!

   


[1] Para saber por qué esa espiral es una espiral cordobesa, por qué la razón de que la base de esa exponencial sea  κ = 1,18558… y su significado, puede consúltarse: Galo et al (2016).

[2] De nuevo, hemos de recordar que el paso de la yocto-yotta realidad al modelo teórico requiere de la consideración de cierta tolerancia, pero que hay que saber distinguirla de la existencia de una diferencia que provoque cambios en el modelo. Si la toma en consideración de esa tolerancia no cambia el modelo podremos aceptarla y admitirla, pero habrá que evitarla cuando se provoque un cambio en él. Así pues, en este caso es obligado considerar que los polos son diferentes. Por el contrario, por ejemplo, en las espirales que hemos considerado para ajustar el perfil del labio dorsal y de la pared ventral, en especial ésta, podría aducirse que necesitarían una mejora en su ajuste a la imagen de la concha en ese primer verticilo, pero realmente no es necesario ya que tal y como se ha considerado es suficientemente adecuado para determinar el modelo global que caracteriza al genus Nautilus. Esto ya lo mostramos en la fig. 21, y lo detallamos ahora, pues al observar el ajuste de la pared ventral (espiral azul) en el primer verticilo y su ajuste global en la toda la concha, se marca de manera evidente que la tolerancia considerada es admisible para determinar el modelo a nivel tanto local como global (el grosor de la pared es inferior a un mm, lo puede medir en la escena y el ejemplar considerado tiene unos 143 mm en su etapa adulta, figuras 22 y 23) . Sin embargo, si modificásemos la posición del polo de la pared dorsal, es decir, ignorásemos la pequeña distancia que existe entre ambos polos obtendríamos variaciones no admisibles a nivel local, es decir, cambiaría el modelo y no se ajustaría a la ontogenia del Nautilus.

[3] En general puede comprobarse que dadas dos espirales logarítmicas con igual base, con el mismo ángulo polar y con diferentes polos; si se halla el lugar geométrico de los puntos de plano obtenidos mediante una combinación lineal de las mismas se obtiene que es una espiral logarítmica del mismo tipo, es decir, de igual base y ángulo polar, y con polo la combinación lineal de los polos y coeficiente la combinación de los coeficientes.


Bibliografía 

Galo J.R., Cabezudo A. y Fernández I.(2016 a) : Sobre la forma y crecimiento cordobés del Nautilus PompiliusEpsilon, 2016, Vol. 33 (3), nº 94.

González-Restrepo, F. (2019): Cortes del Nautilus a partir de la digitalización 3D del museo Dundee. Red Descartes Colombia

Landman, N. H., Arnold, J. M. and Mutvei, H. 1989: Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis. American Museum Novitates, no. 2960, p. 1–16.

Mutvei, H. and Doguzhaeva, L. 1997: Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda). Palaeontographica Abteilung A Palaeozoologie–Stratigraphie, vol. 246, p. 33–52.


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