Modelo ontogénico matemático del Nautilus

Fondo Editorial RED Descartes

Título de la obra:

Modelo ontogénico matemático del Nautilus

Autor:

JOSÉ R. GALO SÁNCHEZ

Código JavaScript para el libro: Joel Espinosa Longi, IMATE, UNAM.
Recursos interactivos: DescartesJS
Fuentes: Lato y UbuntuMono
Fórmulas matemáticas: $\KaTeX$

Red Educativa Digital Descartes
Córdoba (España)
descartes@proyectodescartes.org
https://proyectodescartes.org

Proyecto iCartesiLibri
https://proyectodescartes.org/iCartesiLibri/index.htm

ISBN: 978-84-10368-02-6

Esta obra está bajo una licencia Creative Commons 4.0 internacional: Reconocimiento-No Comercial-SinDerivadas 4.0 Internacional.

A Pablo y a Ana

Prefacio

Hace unos años, allá por 2016 (Galo et al., 2016) [4], mostramos que la concha del Nautilus —la cual se considera como un prototipo de belleza natural y matemática— es neta y completamente cordobesa, tanto en su forma como en su crecimiento. Para justificar, detallar e ilustrar esta afirmación procedimos posteriormente —(Galo, 2024) [2]— a contextualizar este conocimiento en el saber matemático que fue recopilado y transmitido por grandes sabios como Aristóteles —quien sienta la base matemática que modela el crecimiento gnomónico, autosemejante, en la Naturaleza (Sachs, 1995) [14]— y como Euclides —quien en sus "Elementos" (Joyce, 2013) [8] destaca, de entre todas las infinitas razones posibles, la "extrema y media razón" de connotaciones pitagóricas, pentagonales y decagonales, y consecuentemente también platónicas—. Un saber de la Grecia clásica que, perdido, fue recuperado, acrecentado y transmitido por la cultura árabe y, en particular, desde el Califato de Córdoba donde la razón euclidiana era obviamente conocida, pero donde la razón ligada al octógono, la ahora llamada cordobesa, se plasmó ampliamente en la arquitectura de esa ciudad causando o provocando la belleza embelesadora que hoy en día podemos seguir admirando, por ejemplo, en su mezquita. En el Renacimiento, gracias a la traducción latina o al romance de "Los Elementos" a partir de los textos árabes, Luca Pacioli (1509) [13] magnificó la razón euclidiana haciéndola divina, Leonardo da Vinci la convirtió en armónica en su hombre de Vitrubio, y según Ghyca (1977, p. 28) [5] también fue da Vinci quien la hizo áurea o dorada, si bien Dudley (1999, p.245) [19] da el crédito a Martin Ohm (1792-1872). La razón áurea ha concentrado tanta admiración y alabanza a lo largo de tantos siglos que ha sido encumbranda a un misticismo que ha pasado a ser artificioso y obsesivo, forzando la necesidad de cumplir su canon para que algo sea bello. Y la concha del Nautilus, ¡cómo si no fuera naturalmente bella!, ¡excelsa de por sí!, fue   encajonada,   enmarcada,

en un rectángulo áureo que le venía excesivamente holgado o bien tan exageradamente pequeño que fracturaría sus frágiles paredes. Y ante tamaña discrepancia se han rebuscado otras proporciones en la que apareciera el número áureo $\phi = \frac{1+\sqrt{5}}{2}=1,618033...$, como puede ser $\sqrt{\phi}$, pero el Nautilus, sintiéndose incómodo al quedar suelto o constriñido, no pudiendo más nos confesó:

¡No!, ¡no soy áureo!
¡Soy cordobés!

Rectángulo áureo (tangente sólo en tres puntos).	Rectángulo áureo (tangente sólo en tres puntos).
Rectángulo $\sqrt{\phi}$ (tangente sólo en tres puntos).	Rectángulo $\sqrt{\phi}$ (tangente sólo en tres puntos).
Rectángulo cordobés (tangente en cuatro puntos).

Ese grito desahogador nos permitió conformar el que denominamos "modelo matemático uniforme del Nautilus" en el que la sección sagital de la concha del Nautilus, desde su génesis hasta su madurez, crece siempre de igual forma. Una forma que Moseley (1838) [11] nos enseñó que coincide con la de una espiral equiangular según la definición que realizó Descartes, geométrica por su crecimiento proporcional que se ajusta y refleja el crecimiento gnomónico aristotélico y logarítmica por su expresión funcional matemática, una espiral a la que Bernoulli la denominó como maravillosa. Y en concreto una espiral que en todo momento puede inscribirse tangencialmente en un rectángulo cordobés, es decir, uno en el que el cociente entre el lado mayor y el menor es el número cordobés:

$$\varsigma=\frac{1}{\sqrt{2-\sqrt{2}}} = 1,306562...$$

Consecuentemente, en el primer capítulo de este libro se realiza una descripción del modelo uniforme y se detallan las ecuaciones que lo formalizan, mostrando en sintesis las características de este modelo:

• La pared ventral, la dorsal y el canal sifuncular son espirales cordobesas con el mismo polo¹.
• Las paredes septales son arcos de una espiral cordobesa y los polos de esos arcos están en una espiral cordobesa.
• Los septos siguen una distribución uniforme de paso $\frac{\pi}{8}$, es decir dieciséis septos en cada verticilo (vuelta).

La terminología sobre los nautiloideos y ammonoideos es extensa, para cualquier duda puede consultarse Barroso-Barcenilla (2008) [1]. No obstante, en este libro los términos usados son pocos y pueden observarse en este enlace:   .

Modelo matemático uniforme del Nautilus

No obstante, también en este primer capítulo, se echa una mirada al primer verticilo de la concha y se comprueba que lo que ahí nos refleja el modelo uniforme difiere bastante de lo que, biológicamente, se puede observar. No hay que caer en el pesimismo, pero salvo la espiral cordobesa que modela la pared ventral, que en esta etapa inicial sí se ajusta a la realidad, el resto de elementos (pared dorsal, sifúnculo, septos y número de estos) se muestran retadores y reacios a seguir esa uniformidad con la que, a espera de nuevas inspiraciones, nos habíamos conformado al no saber dar respuesta a las singularidades que ahí acontecen. Pero ¿acaso lo que sucede es algo que nos deba sorprender? La concha del Nautilus es el reflejo de la bitácora vital de este ser vivo y, en general, los seres vivos dentro de la homogeneidad de formas que mantienen durante su ciclo vital presentan ciertas particularidades en las etapas embrionaria, juvenil y adulta, por tanto, lo que será necesario e imprescindible es analizar, distinguir y describir su ontogenia y, para ello, la primera tarea que se aborda es la observación y aprendizaje sobre la ontogenia biológica para que podamos vislumbrar la esencia que encierra y así, quizás, poder llegar a la ontogenia matemática que la modele.

En el segundo capítulo es donde con ayuda de una escena interactiva abordamos esa tarea de análisis de la concha en el primer verticilo, detectando lo que hay que modelar —labio o pared dorsal, ombligo, ajuste del sifúnculo, distribución y amplitud de los septos y espiral de los polos de estos—, y cómo hacerlo. Para ello consideramos tres invariantes que se han de cumplir en todos los verticilos (constituyen la esencia del modelo global):

1. La pared ventral de la concha del Nautilus es una espiral cordobesa.
2. Todo punto de la concha o interior es la intersección de dos espirales cordobesas, una longitudinal tipo a la del perfil de la concha, pero con un factor de escala, y otra transversal tipo septal.
3. Los septos son tangenciales con la pared ventral.

y modelando esos elementos específicos del primer verticilo, obtenemos que:

• La pared dorsal es una espiral cordobesa —¡cómo podría no ser así!—, pero con diferente polo del de la espiral ventral.
• El ombligo se forma al confluir la pared dorsal con la concha embrionaria.
• El sifúnculo, adopta una forma especial en las dos primeras cámaras, pero a partir de ésta es una espiral cordobesa cuyo polo no coincide ni con el de la pared dorsal, ni con el de la ventral, en concreto es el punto medio del segmento determinado por estos dos. Esta no copolaridad es la causante de que esta espiral sifuncular no coincida con la que modela el sifúnculo en verticilos posteriores.
• La espiral de los polos de los septos, también cordobesa, tiene diferente polo al de la espiral ventral.

Pero, la singularidad más destacable en este verticilo inicial es la relativa a los septos y a las cámaras septales, que presentan un comportamiento bastante diferenciado respecto a lo que acontece en los siguientes verticilos, pues:

• El número de cámaras septales es menor —ocho por vuelta, frente a las dieciséis de la segunda y de la tercera— que es fruto de no haber espacio físico suficiente para acoger tanto septo, junto a que cada uno de estos aporta un peso adicional a la concha y, en esa fase, un mayor número impediría poder alcanzar la flotabilidad neutra necesaria para su desarrollo vital.
• La relación volumétrica de las cámaras septales —realmente en este caso el área, puesto que estamos con la sección de la concha— que como consecuencia del crecimiento gnomónico (Galo, 2024 cap. 2 [2]) tiene un crecimiento exponencial en el segundo y tercer verticilo, resulta que en el primer verticilo es logarítmica, es decir, inicialmente aumenta mucho, para posteriormente estabilizarse que es lo necesario para alcanzar rápidamente la flotabilidad neutra inicial.
• Aparentemente la separación interseptal no es uniforme, sin embargo ello es consecuencia de la no copolaridad de las paredes dorsal y central, pudiendo visualizarse el paso $\frac{\pi}{4}$ localizando un centro adecuado.

La idea que explica lo anterior es simple, como siempre, una vez que ha sido alumbrada. Y esa luz surgió inicialmente considerando dos circunferencias interiores no concéntricas y trasladando la situación, de manera similar, pero con dos espirales no copolares.

Esta dualidad ontogénica —compuesta por el fragmocono² del primer verticilo que está delimitado por dos espirales con diferente polo y en el que la espiral de los polos de los septos también tiene otro polo diferente, junto al fragmocono del segundo y tercer verticilo en el que las tres espirales citadas compartem el mismo polo— introduce una nueva perspectiva que obliga a abordar una revisión de las paredes septales, manteniendo en ellas, sin duda alguna, su esencia cordobesa pero introduciendo el tercer invariante que no se contempló en el modelo uniforme, el de la tangencialidad entre cada septo con la pared ventral. Este hecho matemático lo que aporta es el que la transición entre estas dos curvas sea suave (la continuidad y diferenciabilidad con continuidad produce ese efecto) y, consecuentemente, que la cámara habitacional aporte un adecuado acomodo al ser vivo que habita en ella³. El análisis correspondiente se desarrolla en el capítulo tercero, donde se aplica la estrategia matemática de abordar un problema más sencillo —el correspondiente al fragmocono con polo único—, para aplicar lo aprendido a otro que, a priori, es más difícil —el del fragmocono con polos diferentes—, aunque sea alterar la cronología en que se generan.

De nuevo, el Nautilus, mostrándose condescendiente nos desveló el secreto de sus septos, pues la tangencialidad se traduce en la necesidad de que para cada arco septal su polo $\color{magenta} S_n$ ha de estar alineado con el punto de tangencia $\color{blue} T_n$ y con el polo de la pared ventral $\color{blue} P$. Ello, conlleva un comportamiento diferenciado en cada una de las dos situaciones ya  que,   como   podrá   comprobar   en   ese

tercer capítulo, cada arco septal está escalado por el factor: $$a_n = \frac{\, \, \overline{\color{magenta} S_n \color{blue} T_n} \, \,}{\overline{\color{blue} P_v T_n}}$$

de manera que:

• En el segundo y tercer verticilo $a_n$ es constante como consecuencia de que la pared ventral y la espiral de los polos de los septos son espirales cordobesas con el mismo polo $\color{blue} P$.
  
  Por tanto, en este primer caso, todos los septos de estos verticilos tienen la misma amplitud angular, son arcos de la misma espiral (la de los polos de los septos), y no son más que una traslación de sendos arcos de ésta.
• En el primer verticilo $a_n$ es variable al ser diferente el polo ventral $\color{blue} P$ y el polo septal $\color{magenta} P_s$.
  
  

Por consiguiente, en este segundo caso, cada septo es un arco cordobés con diferente escala y amplitud angular, reflejando la realidad previamente observada en este primer verticilo.

Así pues, la no copolaridad de la espiral ventral y la espiral de los polos de los septos da explicación a esta variación ontogénica en el tamaño de los septos, manteniendo la forma cordobesa, y es la que provoca la variabilidad indicada en la volumetría de las cámaras septales que, como señalamos, es imprescindible para alcanzar rápidamente la flotabilidad neutra inicial. Y esta benevolente concesión nautiliana, al desnudarnos la esencia de sus septos, es la que también aporta de manera directa el conocimiento funcional matemático de los mismos, permitiéndonos el cálculo de datos cuantitativos descriptivos adicionales como, por ejemplo, que el apoyo de los septos con la pared dorsal no se produce de manera perpendicular y esto es la posible causa físico-biológica que explica la necesidad de construir las denominadas depresiones septales dorsales como refuerzo de ese apoyo no ortogonal.

Una muestra más de cómo el análisis funcional y las abstractas ecuaciones que dan forma y gobiernan a los modelos de ese mundo virtual que es el matemático pueden aportar explicaciones en nuestra "realidad" existencial.

Pero el primer verticilo nos depara sorpresas adicionales, pues en él encontramos algunos sitios adicionales con un comportamiento singular y que requieren su análisis y encuadre matemático. Estos sitios singulares, que se analizan y modelan en el capítulo cuarto, son:

• La concha embrionaria, cuya asimetría puede ser relacionada con el gnomon de un triángulo cordobés.
• El primer septo que se extiende y amplifica el tamaño del fragmocono y marca el inicio tanto de la pared dorsal como de la ventral.
• El cambio que acontece en el sifúnculo en la segunda cámara que pasa de ser recto en la primera a adoptar la forma de espiral cordobesa a partir del la tercera.
• La pared de transición entre el primer y segundo verticilo, desde el momento que la pared dorsal inteseca a la concha embrionaria, formando el ombligo, hasta su contacto con la pared ventral inicial que pasa a ser la nueva dorsal. Pared que tiene forma parabólica.

Este estudio completa el modelo matemático de ese primer verticilo:

Llegado este momento y despúes de haber dedicado bastante tiempo a desentrañar los retos que el Nautilus nos ha ido marcando, y muy satisfecho de lo logrado, el capítulo quinto se centra en realizar una síntesis descriptiva de lo analizado y en abordar el montaje del "Modelo ontogénico matemático del Nautilus" reflejando el crecimiento del mismo en una presentación secuencial de lo que acontece, pero asíncrona, no temporalizada, ya que no he contado con los datos necesarios para que este modelo pudiera ser síncrono.

La conclusión o resumen final nos lleva a reafirmar el canon cordobés que se manifiesta en todos los niveles y etapas vitales del Nautilus y que las diferencias observadas en la ontogenia del mismo tienen su fundamento y causa al iniciar su crecimiento siguiendo patrones de espirales cordobesas con diferente polo y a partir del segundo verticilo confluir a un polo común.

Ahora, como lector y posible actor interactuante, ¡es su momento! Espero que quede satisfecho, pero no saciado ya que, aunque hemos trabajado sólo con la sección sagital de la concha, no podemos olvidar la naturaleza tridimensional de ésta y tendremos que dar una nueva oportunidad al Nautilus para que continúe susurrándonos sobre el rastro de su ser y de su crecimiento (Galo, 2024 b) [3] .

Córdoba (España), julio de 2024.

Tabla de contenido

1.1 El Nautilus cordobés

El Nautilus (Figura 1.1), usualmente catalogado como un fósil viviente ―si bien Ward (1984) [21] lo encuadra en una estasis aparente⁴―, ha llamado siempre la atención no sólo por la belleza exterior de su concha, quizás no excesivamente destacable frente a la de otros moluscos, sino por aquella que esconde en su interior, ¡que es sorprendente!, y no deja indiferente a nadie (ver la Figura 1.2 y el Interactivo 1.1).

Esta concha, al igual que el animal que la construye, ha sido ampliamente estudiada desde el punto de vista paleontológico, zoológico, biológico u ontogénico, pero también han puesto el foco en ella en el mundo artístico, el arquitectónico, el ingenieril, el físico-químico y, por supuesto, en el matemático —donde ha llegado a ser idealizada—, sin olvidar el contexto literario donde también se ha adentrado en lugares preminentes. Aupada como prototipo de belleza ha sido continuamente encajonada de manera forzada en el canon de belleza o proporcionalidad divina o áurea, a pesar de su resistencia y continuo grito de: ¡No!, ¡no soy áureo! [2], clamor que puede ser inaudible para legos, pero no debería serlo para eruditos. Más fácil hubiera sido haber creado la proporción nautiliana, como referente o neotipo de belleza, que con rocambolescas maneras tratar de estirar, contraer o moldear su fina superficie calcárea, pues ello es una suerte imposible de lograr con tan frágil soporte.

En el artículo "Sobre la forma y el crecimiento cordobés del Nautilus pompilius" (Galo, Cabezudo y Fernández, 2016) [4] detectamos y expusimos que la espiral logarítmica que se ajusta al perfil de la concha del Nautilus se corresponde con una espiral cordobesa (ver la Figura 1.3, la animación Figura 1.4 y la Escena interactiva 1.1).

Este hallazgo coyuntural que no deja de ser una mera coincidencia numérica, aunque para nosotros muy agradable, con la razón denominada cordobesa y que consecuentemente nos permite asociar su nombre al de Nautilus, hubiera quedado como una curiosidad anecdótica si no fuera porque ahí señalamos y detallamos que todo en el Nautilus se muestra cordobés ―sí, nosotros estuvimos silenciosos y atentos y le oímos decir:

“He vivido en un mundo áureo que me era ajeno, pero me habéis escuchado y ahora sí puedo cantar..."

¡Sí, soy cordobé⁵! porque además de que el perfil de mi concha sea una espiral logatítmica cordobesa:

• El rastro calcáreo del sifúnculo (órgano que vacía las cámaras y actúa en la consecución de la flotabilidad del animal y que es el eje de simetría del teórico cono topológico que forma la cavidad que ha ido construyendo y recorriendo el animal en su ciclo vital) muestra que éste crece siguiendo la forma de esa espiral cordobesa (ver la Figura 1.6 e interactuar en el panel segundo de la Escena interactiva 1.1).



• Los septos (tabiques que conforman las cavidades de flotación) son arcos de una espiral que es también cordobesa (ver la Figura 1.7, la animación de la Figura 1.8 e interactuar en el panel quinto de la Escena interactiva 1.1).

• El polo de esos arcos septales se desplaza siguiendo una espiral del mismo tipo, cordobesa, que es la mediatriz de todos los radios vectores de la espiral de la concha (ver la Figura 1.9, la animación de la Figura 1.10 e interactuar en el panel quinto de la Escena interactiva 1.1).

• Todo punto de la concha o interior es la intersección de dos espirales cordobesas, una longitudinal tipo a la del perfil de la concha, pero con un factor de escala, y otra transversal tipo septal (interactuar en la Escena interactiva 1.1).

Así pues, en el artículo citado (Galo et al., 2016) [4] se buscó y se logró captar la esencia nautiliana matemática a nivel conceptual global: “todo en el Nautilus se muestra cordobés”, y el modelo matemático que ahí se consideró fue único e indiferenciado en todo el crecimiento. Se aplicó la consideración de que dado que el crecimiento del Nautilus es gnomónico, es decir, que mantiene su forma cambiando su escala, se puede hacer una lectura atemporal esperando que el modelo sea aplicable en toda la fase vital desde su germen a su madurez y así, obtenemos el modelo matemático uniforme del Nautilus (ver la Figura 1.11 y la animación de la Figura 1.12).

1.2 Ecuaciones del modelo matemático uniforme

Del libro "¡No!, ¡no soy áureo! ¡Soy cordobés! Firmado: Nautilus" (Galo, 2024) [2] extraemos y reflejamos aquí las ecuaciones correspondientes al modelo matemático uniforme del Nautilus.

1.2.1 Ecuación del fragmocono

En el instante de crecimiento de la concha correspondiente a un ángulo $\lambda$, el fragmocono es la región del plano: $$r=a \kappa^\theta \quad \text{con} \quad \begin{cases} \kappa^{-2 \pi} \le a \le 1 \\ \theta_0 \le \theta \le \lambda \end{cases} \tag{$1.1$}$$ donde $\kappa=1,185580...$ es la base de la espiral⁶ $r=a \kappa^\theta$ que es cordobesa para cada valor de $a$, pues $\kappa=\varsigma^{\frac{2}{\pi}}$ y $\varsigma=\frac{1}{\sqrt{2-\sqrt{2}}}$ es el número cordobés.

El número de verticilos, hasta ese instante $\lambda$, viene dado por $\frac{\lambda-\theta_0}{2 \pi}$.

Así pues, todo punto⁷ $\color{green}F (r_F, \theta_F)$ del fragmocono, el cual verifica que $\color{green} \theta_0 \le \theta_F \le \lambda$ y $\color{green} \kappa^{\theta_0-2 \pi} \le r_F \le \kappa^{\lambda}$, pertenece a una espiral cordobesa

$$\color{green} r_F=a_F \kappa^{\theta_F} \tag{$1.2$}$$ que denominaremos “longitudinal” (ver la espiral en color verde oscuro en la Escena interactiva 1.2 y pulsad los pulsadores inferiores "movimiento lateral" y "movimiento transversal" para desplazar el punto $\color{green} F$ en el fragmocono).

A su vez, ese punto $\color{green}F$ también pertenece a un arco de una espiral logarítmica cordobesa “transversal”⁸ (ver la espiral en color rojo oscuro en la Escena interactiva 1.2). Su ecuación paramétrica⁹ es :

$$\color{IndianRed} \begin{cases} x_F =P_{x_F}+d \, \kappa^{\varphi_F} cos({\varphi_F}) \\ y_F=P_{y_F}+d \, \kappa^{\varphi_F} sen({\varphi_F}) \end{cases} \quad {\varphi_F} \in [\alpha_F, \beta_F] \tag{$1.3$}$$ donde $d \simeq 0,5$ es independiente de $\color{green} F$ y $\color{IndianRed} P_F (P_{x_F}, P_{y_F})$ es su polo. La amplitud de este arco viene dada por el intervalo determinado por los ángulos $\color{IndianRed} \alpha_F$ y $\color{IndianRed} \beta_F$, ambos dependientes de $\color{green} F$, pero como consecuencia del crecimiento gnomónico se verifica que ésta es angularmente constante en todos esos arcos y en el modelo se tasa¹⁰ que $\color{IndianRed} \beta_F - \alpha_F =\dfrac{5 \pi}{8}$, valor que coincide con el ángulo mayor del gnomon del triángulo cordobés.

También acontece que todos esos polos $\color{IndianRed} P_F$ de las espirales transversales son puntos de la espiral longitudinal, que denominamos espiral de los polos de los septos, cuya ecuación es:

$$\color{magenta} r=d \kappa^\theta \tag{$1.4$}$$ es decir, $$\color{magenta} \begin{cases} P_{x_F}=d \, \kappa^{\theta_P} \, cos({\theta_P}) \\ P_{y_F}=d \, \kappa^{\theta_P} \, sen({\theta_P}) \end{cases} \tag{$1.5$}$$

Si $\color{magenta} P_F$ y $\color{magenta} P_{F'}$ son dos puntos de esa espiral de los polos que se diferencian un ángulo $\color{magenta} \Delta \theta_P$ entonces los arcos transversales asociados verifican que $$\color{IndianRed} \alpha_{F'} = \alpha_{F} + \color{magenta} \Delta \theta_P \tag{$1.6$}$$ y, por tanto, una traslación "longitudinal" en el fragmocono genera un traslación "transversal" en el arco septal asociado¹¹.

Adicionalmente, tenemos que si $\color{magenta} \theta_P$ es el ángulo asociado a $\color{magenta} P_F$, entonces $\color{IndianRed} \alpha_{F}$ en (3) cumple que¹²: $$\color{IndianRed} \alpha_{F} = \color{magenta} \theta_P \color{black} - \frac{51 \pi}{64}. \tag{$1.7$}$$

1.2.2 Pared ventral, dorsal y sifúnculo

El fragmocono está delimitado por:

• La pared ventral (ver la espiral en color azul en la Escena interactiva 1.2): $$\color{blue} r=\kappa^\theta \quad 0 \lt \theta \le \lambda \tag{1.8}$$
• La pared dorsal (ver la espiral en color rojo en la Escena interactiva 1.2): $$\color{red} r=\kappa^{\theta-2 \pi} \quad 0 \lt \theta \le \lambda \tag{1.9}$$

Y el sifúnculo es el eje del fragmocono (ver la espiral en color turquesa en la Escena interactiva 1.2):

$$\color{turquoise} r= \frac{1+\kappa^{-2 \pi}}{2}\kappa^{\theta} \quad 0 \lt \theta \le \lambda - \frac{3 \pi}{4} \tag{1.10}$$

1.3 Limitaciones del modelo uniforme

El modelo matemático uniforme del Nautilus nos ha permitido aprender bastante sobre la idiosincrasia de la concha de este animal y el porqué de algunos aspectos de su forma, su causa y el efecto producido. No obstante, esto, no es más que un útil deseo purista matemático que se mostrará débil para cualquier detenido observador que aborde su confrontación con la realidad, pues somos conscientes por experiencia vital personal que en el desarrollo de un ser vivo acontecen diferentes fases o etapas que introducen matices distintivos dentro de una esencia identificadora que permanece. Por ejemplo, Ladman, Arnold y Mutvei (1989) [9] en su artículo "Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis" exponen que la forma de la concha del Nautilus sufre marcados cambios durante la embriogénesis y que los perfiles en la etapa de dos y tres cámaras difieren de los alcanzados en etapas ontogénicas posteriores.

Una ilustración rápida de esos cambios, visible a primera vista, y por ende que muestra la no coincidencia con las presunciones asumidas en el modelo uniforme y que consecuentemente refleja alguna de sus limitaciones, podemos observarla en la Figura 1.13 donde en un simple recuento de cámaras por cada verticilo¹³ detectamos que hay ocho cámaras en la primera vuelta, dieciséis en la segunda y ocho en la tercera (pero con una cadencia de paso análoga al de la segunda), sin embargo en dicho modelo uniforme el valor de dieciséis es constante y, en particular, en la primera vuelta esto no concuerda con la realidad.

Es por ello, que en este libro lo que se persigue es abordar la ontogenia matemática del Nautilus, desde su periodo embrionario hasta la madurez y determinar cuál es el modelo matemático diferenciado en cada una de las etapas de crecimiento en correlación con los estudios biológicos micro y macroscópicos existentes. Y, de hecho, aquí veremos que se pueden diferenciar tres etapas que esencialmente se corresponden con cada uno de los tres verticilos que se contabilizan en la concha de un ejemplar adulto, tres etapas que encierran ciertas diferencias y matices dentro del citado modelo cordobés global. Todo, sin olvidar y teniendo siempre presente, siendo conscientes, que cuando atravesamos el canal que enlaza la discreta quecto-quetta realidad¹⁴, en la que vivimos, con la idealizada continuidad del mundo matemático siempre surgen interferencias (“aliasing”) que trataremos de mitigar y/o detallar, aunque hay que asumirlas.

1.4 Cómo adentrarse en la ontogenia nautiliana

La referencia zoológica de la que partiremos es: “Anatomy of living Nautilus: Reevaluation of primitiveness and comparison with Coleoidea” de Sasaki, Shigeno y Tanabe (2010) [15] donde, aportando unas magníficas fotografías, se aborda una revisión de la anatomía del Nautilus, que si bien se centra principalmente en los órganos y partes blandas, incluye también información sobre la forma embrionaria de la concha. Adicionalmente, en la introducción de ese artículo, los autores detallan la literatura más significativa al respecto comenzando con el libro de Saunders and Landman (1987) [16] "Nautilus: the biology and paleobiology of a living fossil" que compila el conocimiento sobre el Nautilus hasta ese año y que posteriormente ha sido actualizado en la edición de 2010. Ladman et al. (1989) [9] en su artículo "Description of the embryonic shell of Nautilus belauensis", citado con antelación, analizan la concha en el periodo embrionario y muestran su desarrollo hasta el tercer septo, estudio que se complementa en "Shell ultrastructure and ontogenetic growth in Nautilus pompilius L. (Mollusca: Cephalopoda)" de Mutvei and Doguzhaeva (1997) [12], donde se muestran las curiosas depresiones dorsales septales en el segundo verticilo, y también en "Development of the Embryonic Shell Structure in Nautilus" de Tanabe and Uchiyama (1997) [17]. Estos artículos nos servirán de soporte, guía y verificación en nuestro análisis matemático. Igualmente acudiremos al modelo virtual tridimensional e interactivo de la concha del Nautilus del “D’Arcy Thompson Zoology Museum” (ver la Figura 1.2 y el Interactivo 1.1), obtenido mediante escáner, que es una magnífica fuente de observación visual interactiva, si bien hay que tener presente y es ostensible que el corte del ejemplar que se ha usado para su digitalización no coincide con el plano medio de simetría. Pueden consultarse otros modelos tridimensionales en Sketchfab (¡ojo!, ponga atención para no confundir reproducciones artísticas con digitalizaciones de ejemplares reales).

También tendremos como referencia los cortes paralelos al plano sagital y los correspondientes a los planos transversales que realizó González-Restrepo (2019) [6] a partir del modelo interactivo del D'Arcy Thompson Zoology Museum. Podemos observarlos en las animaciones de la Figura 1.14 y de la Figura 1.15.

En su primer verticilo, la concha del Nautilus tiene un crecimiento diferenciado del que acontece en el segundo y tercero. Su esencia, implícita y explicitamente, es siempre cordobesa, pero de partida el número de cámaras en ese primer verticilo son ocho y consecuentemente con paso $\frac{\pi}{4}$ entre ellas, frente a las diecisés y paso $\frac{\pi}{8}$ del segundo, paso que también ocurre en el tercero aunque en la última o útilmas cámaras puede presentarse menor. ¿Qué acontece en la ontogenia del Nautilus que sea la causa productora de esa distinción? En este segundo capítulo nos adentraremos en la biología de este animal, o más precisamente en el rastro calcáreo que deja y que conforma su concha, para tratar de dar respuesta matemática a esta pregunta. Procedamos a iniciar y a adentrarnos en la ontogenia del Nautilus y desde ahí trascender a su ontogenia matemática.

2.1 Aspectos biológicos de la concha embrionaria y del primer verticilo

A primera vista la concha embrionaria del Nautilus (Figura 2.1), en su periodo pre-cameral, aparenta una forma similar a la concha de una lapa (MolluscaBase eds., 2024 [10]), ver la Figura 2.2, pero a diferencia del crecimiento que sigue ésta, que simplificadamente podemos decir que es radial y anular, el Nautilus aborda un cambio de concavidad en la parte dorsal y adopta una curvatura similar tanto en la parte ventral como en la dorsal (Figura 2.3 y Figura 2.4) y eso es lo que marca la tendencia a la forma enrollada que adquirirá con posterioridad. La parte dorsal embrionaria es inicialmente casi plana, pero en la denominada constricción de la cicatriz (Figura 2.5), coincidiendo con el inicio de la formación de las primeras cámaras y septos, es cuando se produce ese cambio de concavidad que forma el labio interior dorsal (observar en la parte inferior de la Figura 2.1-D el piquito que está formándose y en las figuras Figura 2.7, Figura 2.8 y Figura 2.9 cómo se va desarrollando ese labio).

Si no se produjera ese cambio de concavidad en la parte dorsal, irremediablemente la concha se cerraría al intersecar consigo misma. Cuando al crecer, el labio llega a confluir con la parte dorsal inicial de la concha se produce la formación del espacio umbilical u ombligo (Figura 2.5), momento en el que se completa el primer verticilo y, consecuentemente, la parte ventral inicial de la concha pasa ahora a ser interior a la misma y comienza a actuar como nueva parte dorsal de la cámara habitacional en el segundo verticilo.

Así pues, el perfil de la concha embrionaria preseptal del Nautilus (Figura 2.1) puede simplificarse o sintetizarse en dos líneas curvas: la que delimita la parte dorsal y la correspondiente a la ventral. Esta simplificación nos recuerda y hace pensar en la conjunción entre la espiral longitudinal y la transversal observada en el análisis resumen realizado en el capítulo primero. Y esa perspectiva se refleja claramente en la sección de dicha concha embrionaria correspondiente a esa fase preseptal (Figura 2.6) donde la parte dorsal embrionaria bien podremos catalogarla como el septo cero o inicial (Mutvei & Doguzhaeva, 1997 [12], indican que el protosepto o capa interior sobre la concha inicial es un septo que carece de tubo sifuncular). Precisamente es en la constricción de la cicatriz (C₁ en la Figura 2.6) donde la concha adopta la curvatura cordobesa en la pared ventral e inicia el cambio de concavidad en la pared dorsal, iniciándose el labio dorsal. La Figura 2.7, Figura 2.8 y Figura 2.9 muestran el desarrollo durante la formación de los tres primeros septos.

En la discusión que realizan en su artículo, Landman et al. (1989) [9] exponen que la concha del Nautilus sufre marcados cambios durante la embriogénesis, en particular indican que durante la etapa de dos y tres cámaras, en el fragmocono, las proporciones que acontecen entre el volumen de las cámaras septales y el de la cámara habitacional son pequeñas y difieren de las alcanzados en etapas ontogénicas posteriores, ello es debido a que la longitud de la cámara habitacional es mucho mayor en la primera etapa vital que en la fase juvenil y adulta. Sin embargo, el perfil de la concha sí se asemeja en todas las fases.

2.2 Una primera mirada matemática revisora

Con la base y los detalles aportados hasta ahora, nos surge el interrogante acerca de: ¿qué acontece con nuestro modelo cordobés uniforme del Nautilus [2], aquel que mantiene la misma forma durante todas las etapas vitales, un modelo bien adaptado a nivel global y macroscópico como ya hemos mostrado en detalle, si lo confrontamos con esa fase inicial que biológicamente está indicada como diferenciada? Pues, de partida, lo que ocurre es que se inicia una nueva etapa investigadora, un nuevo camino que recorrer a hombros de estos gigantes biológos ―los antes explícitamente citados y de otros muchos más que omitimos por economia literaria, pero que por supuesto no son olvidados― y junto a los de numerosos gigantes matemáticos poder modestamente contribuir a la "Ontogenia matemática del Nautilus". ¡Avancemos, pues!

Para poder adentrarnos en este análisis y contraste, podemos aglutinar todo lo indicado en un recurso interactivo (ver la Escena interactiva 2.1) que nos permita tener una visión solapada comparativa y que ayude en la conceptualización de lo que acontece, es decir, partir de una agrupación de instantáneas para lograr extraer un continuo descriptivo matemático. Es obvio, de nuevo es necesario indicarlo aunque pueda ser reiterativo, que la superposición de las fotos anteriores mostrará variaciones, algunas debido a que proceden de diferentes ejemplares y especies de Nautilus, otras serán consecuencia de la variabilidad que intrínsecamente acontece en todo espécimen o individuo concreto dentro de las características comunes e identificadoras que comparten y que definen a esa especie; o quizás que estén generadas por posibles desviaciones angulares al realizar los cortes sobre la concha para obtener su sección o perfil. En definitiva, errores comunes e implícitos en cualquier estudio y que aquí, adicionalmente, se ven magnificados gracias a la amplificación visual que nos aporta la técnica.

No obstante si alguien tiene un empeño cuantificador especial, en esa escena puede verificar ―con la regla interactiva que se dispone― que nos adentramos en variaciones en el entorno de la décima de milímetro. Estos son detalles con los que se ha de convivir y que han de ponderarse en su justa magnitud para lograr esa visión global y poder encuadrarse en la perspectiva de búsqueda de un modelo o patrón conceptual y, así, lograr encontrarlo.

2.2.1 Una herramienta para la revisión

El lector de este libro puede convertirse en actor al interactuar con la Escena interactiva 2.1 anterior y confrontar en primera persona el modelo uniforme con la biología nautiliana. Para ello, cuenta con los botones que escribiremos a continuación y también si posa el ratón sobre alguno emergerá un breve mensaje descriptivo de su función.

En el objeto interactivo podemos distinguir tres zonas:

• Parte superior con diferentes botones que activan y desactivan la presentación de diferentes imágenes.
  
  

  

  De izquierda a derecha los botones disponibles son:
  • Fase de tres cámaras en el crecimiento del Nautilus.
  • Fase de dos cámaras.
  • Fase de una cámara.
  • Concha embrionaria o preseptal.
  • Sección media de la concha del Nautilus del museo Dundee.
  • Sección media de la concha del Nautilus usada como referencia en la modelación uniforme del Nautilus.
  • Muestra u oculta la concha anterior en un recuadro que sirve de referencia para ubicar la parte ampliada de la misma en la parte central.


• Parte inferior con diferentes botones que activan y desactivan la presentación de diferentes objetos matemáticos que modelan o tratan de modelar las diferentes partes y características de la concha del Nautilus.

De izquierda a derecha los botones disponibles son:
• Selección de la fase correspondiente a número de septos seleccionado.
• Modelo de radios vectores con paso entre ellos de π/8.
• Representación de todos los septos hasta el número seleccionado.
• Representación del septo correspondiente al número seleccionado.
• Espiral cordobesa de los polos de los septos.
• Espiral cordobesa que modela los septos.
• Espiral cordobesa que modela el sifúnculo.
• Espiral cordobesa que modela la pared ventral.
• Regla para medir en mm.
• Prolongación de las espirales que estén activas a partir del septo seleccionado.
• Prolongación de las espirales que estén activas desde su polo hasta el septo cero.

• El fondo refleja la sección media del Nautilus que se ha tomado como referencia para mostrar la modelación.
• En la esquina superior izquierda se cuenta con dos botones (lupas) que permiten amplificar o minorar la imagen central.
• En la esquina superior derecha se muestra la concha de referencia y un recuadro que ubica la zona de ella que está representada en la imagen central.

2.2.2 Análisis y aspectos a revisar

En base a la ayuda portada por la herramienta interativa anterior se puede contrastar el modelo uniforme con las imágenes del Nautilus que reflejan la ontogenia del mismo y en la siguiente presentación se refleja la reflexión realizada en base a esa comparativa, la cual puede usarse también como guía a reproducir en la Escena interactiva 2.1.

Presentación con Google Slides, Versión en pdf y versión en PowerPoint.

En la barra de herramientas inferior puede gestionar manualmente el paso de las diapositivas.

En las once primeras diapositivas se hace una síntesis del modelo uniforme, el cual ya lo hemos descrito en el primer capítulo. De ellas lo más ostensible y/o novedoso que hemos de destacar es:

• La disponibilidad de una herramienta de medida (ver la diapositiva cuarta) que permite conocer las dimensiones reales del ejemplar. El factor de escala, necesario para ello, se ha obtenido tomando como base la medida aportada por Ladman et al. (1989) [9] (ver la Figura 2.8) y la superposición de esta imagen sobre el ejemplar considerado (Figura 2.10).
• Que en el primer verticilo el paso interseptos no se corresponde con $\frac{\pi}{8}$, es decir con 16 cámaras por verticilo (diapositiva séptima y Figura 2.11).

En las restantes diapositivas profundizamos en las deficiencias del modelo y anotaremos los aspectos sobre los que es necesario abordar un nuevo estudio para tratar de modelarlos.

• En el primer verticilo (Figura 2.12) observamos ocho cámaras con un paso interseptos aparentemente variable y consecuentemente divergente con un teórico paso medio de $\frac{\pi}{4}$. ¿Qué cambios se producen en esta primera vuelta y qué ley biológica y/o física los gobierna y bajo qué aparataje matemático se modela?
• Nos movemos en un área cuya amplitud real está en una anchura en el entorno de 16 mm (Figura 2.13).

• Superponiendo los cortes aportados por Tanabe y Uchiyama (1997) [17] y por Landman et al. (1989) [9] (Figura 2.14 a Figura 2.17), e independientemente de las diferencias no significativas que observemos en esa superposición dado que son cortes que proceden de diferentes ejemplares, podremos avanzar en la compresión del modelo.
• El corte de la fase preseptal (Figura 2.14) es asimétrico y, a priori, no aporta una información suficiente para su modelado.

• El primer septo genera la primera cámara y se observa el engarce del sifúnculo (Figura 2.15). La amplitud del fragmocono se incrementa en la constricción, conformándose por un lado la pared ventral, y también, en ella, el labio dorsal cambia su curvatura adoptando el mismo tipo de concavidad que la ventral.

• En la segunda cámara el sifúnculo también cambia su curvatura y el labio dorsal crece aparentemente según una espiral Figura 2.16.
• En la fase de tres cámaras (Figura 2.17) el labio dorsal sigue su crecimiento en espiral ¿será esta espiral cordobesa al igual que lo es la pared ventral? Es de esperar porque posteriormente este labio dorsal enlazará con la pared ventral inicial que pasa a ser la nueva pared dorsal, pero no deja de ser intuiciones, muy matizables, mezcla de deseos y ganas, si bien en línea a lo que gratamente descubriremos con posterioridad.
• Al superponer las primeras etapas (Figura 2.18) observamos pequeñas diferencias, pues como hemos indcado son secciones de distintos ejemplares, pero nuestro objetivo es el paso de la quecto-quetta realidad al mundo matemático continuo. Hay que aislar las interferencias (aliasing) que se generan en la primera para poder observar diáfanamente el segundo.

• La pared ventral, desde la constricción, adopta la forma de una espiral cordobesa. Es un invariante en el modelo durante toda su etapa vital ( Figura 2.19).
• La espiral cordobesa que modela la pared ventral no sirve para modelar la pared o labio dorsal (Figura 2.20).

• La espiral cordobesa que modela al sifúnculo en el segundo y tercer verticilo no se ajusta debidamente en el primero (Figura 2.21), hay divergencias presentando un separación clara en el engarce e inicio respecto al modelo considerado. Adicionalmente en la referencia gráfica que estamos usando como base comparativa no se muestra el canal sifuncular y por ello necesitamos apoyarnos, por ejemplo, en la sección del Nautilus de Dundee.
• Al contrastar la espiral sifuncular del modelo uniforme con el corte del Nautilus del museo Dundee en el primer verticilo observamos que el sifúnculo teórico no se ajusta en este verticilo al canal sifuncular real, coincidiendo sólo a partir del octavo septo e inicio del segundo verticilo. En la Figura 2.22 los círculos en color rojo muestran los restos del canal sifuncular para destacar las diferencias.

• Al observar el encuadre de los septos en el primer verticilo (Figura 2.23) siguiendo el modelo uniforme, comprobamos un gran desajuste, no sólo en el paso interseptos que ya hemos indicado con anterioridad, sino también en la amplitud de sus arcos.

• La amplitud de los septos en el primer verticilo sería la adecuada en el supuesto de que la pared dorsal coincidiera con la espiral que determina la pared ventral, pero nada de eso es así (Figura 2.24).
• Esos septos sí se ajustan mejor en el segundo y tercer verticilo (Figura 2.25), no obstante también podemos analizar con mayor profundidad la amplitud del arco de los mismos y la intersección de estos con la pared ventral y la dorsal.

.

La ontogenia nautiliana en este primer verticilo se muestra retadora y es evidente la necesidad de un nuevo modelo matemático que:

• Modele el labio dorsal y el ombligo.
• Ajuste el sifúnculo en su fase inicial y en la primera etapa vital hasta el segundo verticilo.
• De respuesta a la amplitud de los septos en el primer verticilo y a su confluencia con las paredes en todo el fragmocono.

Por ello, adentrémonos en la ontogenia matemática del Nautilus.

2.3 Observando la ontogenia biológica del Nautilus con gafas matemáticas

La esencia del Nautilus es ostensiblemente cordobesa, pero al analizar su ontogenia biológica hemos detectado un comportamiento diferente en cada uno de los tres verticilos que pueden contabilizarse en la concha de todo animal adulto. Esta diferencia es especialmente manifiesta y significativa en el primero de ellos. Así pues, tendremos que ponernos nuestras gafas matemáticas para tratar de localizar la causa y así, poder mejorar el modelo matemático uniforme que previamente habíamos compartido, es decir, hemos de adentramos plenamente en la ontogenia matemática del Nautilus. Y para lograr modelarla tendremos que apoyarnos en la ontogenia biológica detectando en ésta los diferentes detalles y particularidades que determinan las características esenciales en cada momento y etapa, y habrá que concretar cada una de ellas para su adecuada traslación al modelo matemático final.

2.3.1 Curvatura ventral, primer invariante

La constricción de la cicatriz, coincidente con la intersección de la concha embrionaria con el primer septo, es la que marca el inicio del patrón de crecimiento correspondiente a la sección de la concha ventral. A partir de la imagen correspondiente a la fase del primer septo (Figura 2.26) podemos observar claramente la curvatura de la parte ventral y verificar cómo ésta se ajusta a una espiral cordobesa, ajuste que permanece durante toda la vida del animal (Figura 2.27). Por tanto, ésta es una característica intrínseca y permanente, un primer invariante, en toda la ontogenia del Nautilus desde el periodo embrionario septal a la madurez:

La pared ventral de la concha del Nautilus es una espiral cordobesa.

2.3.2 Intersección de espirales, segundo invariante

En la observación de la concha embrionaria inicial (imagen A de la Figura 2.28) ya indicamos que su perfil queda modelado por dos curvas, lo cual da pie y nos recuerda a un invariante citado en el modelo uniforme (Escena interactiva 1.2) que se mantendrá en el modelo revisado:

Todo punto de la concha o interior es la intersección de dos espirales cordobesas, una longitudinal tipo a la del perfil de la concha, pero con un factor de escala, y otra transversal tipo septal.

2.3.3 Tangencialidad de los septos con la pared ventral de la concha, tercer invariante

En las imágenes de la Figura 2.7, la Figura 2.8 y la Figura 2.9 puede intuirse que las paredes septales confluyen con la pared ventral de la concha tangencialmente, lo cual a priori parece lógico que acontezca para que el cuerpo del animal pueda asentarse de   manera   uniforme

en la zona de unión de ambas paredes. Eso se visualiza claramente a nivel microscópico (Figura 2.29), donde en la parte apical (parte izquierda en esa imagen) también puede observarse un cemento de unión entre ambas paredes que a nivel macroscópico difumina esta tangencialidad y puede inducir a interpretar inadecuadamente la forma en que ambas capas confluyen. Esta tangencialidad se da en toda la ontogenia del Nautilus, tercer invariante, y necesitamos destacarla y fijarla porque es básica para el modelo matemático buscado.

Los septos son tangenciales con la pared ventral

2.3.4 Incidencia de los septos con la pared dorsal de la concha

La modelación de la incidencia de los septos con la pared dorsal requiere un análisis detallado ya que presenta variaciones destacables en cada verticilo y, por tanto, habrá que localizar la causa de las mismas. Así pues, observando la unión de los dos primeros septos con dicha pared dorsal (Figura 2.30) podemos constatar que aquí no acontece, no se reproduce, la indicada tangencialidad ventral y se detecta cemento de unión en la parte apical (en esta imagen ubicada a la derecha) y en la adoral (izquierda).

Matemáticamente, si partimos de que la forma del septo sigue una determinada curva prefijada (en el modelo global uniforme indicamos, mostramos y asumimos que es un arco de espiral) y considerando la tangencialidad indicada de éste con la pared ventral, entonces se concluye que la incidencia que acontece con la pared dorsal viene dada, está preestablecida, es forzada y tiene que asentarse según el ángulo que corresponda en cada momento, y quizás ello es lo que constructivamente obliga a que la unión se tenga que reforzar para obtener una consistencia adecuada (de ahí el cemento indicado).

Algebraicamente, detectada la forma de la pared dorsal, la determinación del ángulo y punto de incidencia quedan reducidos a intersecar la ecuación del septo con la de la pared dorsal, y eso es lo que haremos en su momento y en cada una de las fases del crecimiento, las cuales hemos asociado a cada verticilo.

Adicionalmente, dado que la parte dorsal de la concha es diferente en el primer verticilo (lo analizaremos posteriormente en un apartado específico), la amplitud del arco del septo parece ser variable y, si es así, tendrá que acortarse o alargarse hasta encontrar el punto de apoyo necesario para el cierre de cada cámara. Acorde con ello, el ángulo de incidencia observado parece ser diferente en los septos del primer verticilo (observar detenidamente la Figura 2.31, imagen A). En esa misma figura se observa que en el segundo verticilo, en el área dorsal media (mda), son ostensibles las depresiones septales dorsales (dsd), ver detalle de su forma en las imágenes B, C y D, y éstas se vuelven menos notables en el tercer verticilo. La ontogenia biológica parece mostrarse esquiva con la matemática o simplemente gusta de marcarnos retos adicionales sobre los que dilucidar.

2.3.5 Labio dorsal y ombligo

Como indicamos con antelación (ver la Figura 2.5) es en la constricción dorsal, que es también el punto de incidencia del primer septo, donde el perfil de la concha en su parte dorsal cambia su concavidad y adopta la misma que la pared ventral, si no fuera así, la cavidad se cerraría. Y al confluir la pared dorsal de este primer verticilo con la concha embrionaria preseptal es como se forma el ombligo.

A priori, no es fácil poder modelar con certeza la forma que adopta este labio dorsal dado que su recorrido es inferior a una vuelta y, consecuentemente, las referencias sobre las que apoyarse puede que no sean suficientes. Lo que sí puede observarse es un posible crecimiento en espiral, es esperable que sea así ¿verdad?, y además que ésta sea una espiral geométrica para que el crecimiento sea gnomónico; por tanto, planteamos y establecemos esta hipótesis.

Adicionalmente, por uniformidad, consideraremos que el tipo de crecimiento sea también cordobés ya que la pared dorsal en el segundo y tercer verticilo tiene esa forma (las paredes dorsales en estos verticilos eran previamente, en la vuelta anterior, sendas paredes ventrales ) y es lógico que ésta se mantenga en el primero o mejor dicho que ésa sea la tendencia original que continúa posteriormente. Es esperable y lógico que la curvatura del dorso del animal se mantenga en toda su existencia. Bajo esa consideración, lo que sí es obvio (observar la Figura 2.26) que:

• La espiral que modela la pared ventral, no modela al labio dorsal. Observad como la parte correspondiente a esta espiral que se ha dibujado en la imagen mediante puntos no se ajusta a dicho labio.

• El polo de la espiral del labio no puede coincidir con el polo de la espiral de la pared ventral ya que el primero ha de ubicarse en el interior del ombligo y el segundo según lo ya modelado se sitúa sobre su borde (ver la Figura 2.32). Estamos hablando de una distancia entre esos dos polos que estará en el entorno de un milímetro y que puede parecer una diferencia no significativa, sin embargo, como veremos, ésta es realmente la clave diferenciadora y la causa de las variaciones que se observan en el crecimiento durante el primer verticilo respecto al de los restantes. Sí, ¡así es de simple! A nivel global, a la escala de la concha de un ejemplar maduro, no hay una diferencia visual entre ambas (ver en la esquina superior derecha en la Figura 2.32 que la espiral ventral, en color azul, y la dorsal en rojo se "solapan"), pero a nivel local se contempla un comportamiento muy diferenciado (ver la parte central en esa Figura 2.32), ¡esas son las maravillas de la espiral logarítmica o geométrica o "Spira mirabilis" como la bautizó Jacob Bernoulli.

¡Vaya! Ya lo había adelantado literariamente antes, pero ahora ¡se me hizo irresistible mostrarles gráficamente, en esta Figura 2.32, la causa o germen que permitirá comprender mejor al Nautilus! Bien sabe quien se dedica a investigar que no puede ocultarse la satisfacción cuando en el interior de nuestra mente surge la inspiración ¡Ajá! que sublimó Martin Gardner y la que llevó a Arquimedes a correr desnudo, insconcientemente, a la par que gritaba ¡Eureka! a sus paisanos de Siracusa. Y salvando las distancias y comparaciones, estaba deseoso de que lo vieran. Pero esa inspiración inicial, que esporádicamente regalan las musas generalmente sólo a quien está trabajando, no es más que la piedra angular que asienta y modula la futura estructura global, pero habrá que seguir construyendo sobre ella en base a nuevas inspiraciones y deducciones lógicas. Así pues, hemos de asentar esa piedra base y aplicar todos los detalles detectados, analizados y descritos en la particular revisión que hemos realizado de la ontogenia biologica del Nautilus, para así llegar con paso firme a nuestro objetivo que es poder comunicarles lo que sotto voce nos cuenta el Nautilus acerca de su ser y crecer, y poder hacerle de traductor al lenguaje que muchos catalogan como el criptográfico o secreto de la Naturaleza: el matemático.

Ahora sí, llegó el momento esperado, o al menos anunciado, de formular detalladamente la "Ontogenia matemática del Nautilus". Gracias por ser pacientes, considero que se verán gratificados por haber llegado aquí y por continuar conmigo.

2.4 La base matemática del primer verticilo

Para realizar el análisis matemático en este primer verticilo utilizaremos el siguiente recurso interactivo (Escena interactiva 2.2). Puede interactuar libremente con él y si posiciona el ratón sobre los botones tendrá una breve información sobre su efecto o acción. También puede consultar las instrucciones.

2.4.1 Modelando el labio dorsal

Para mostrar la modelización del labio dorsal y el primer verticilo hemos elegido la concha digitalizada por el Museo de D’Arcy Thompson en la Universidad de Dundee (Figura 2.33) y, en particular, los datos tridimensionales aportados por dicho museo correspondientes a esa digitalización y los cortes parasagitales y transversales o radiales realizados por González-Restrepo (2019) [6] (Figura 1.14 y Figura 1.15). Realizamos esta elección porque en   esta

fuente gráfica el corte con los septos del primer verticilo y con los restos del canal sifuncular es más visible que los que pueden observarse en la concha que hemos utilizado, hasta ahora, como soporte de referencia (Figura 2.34) para mostrar el modelo uniforme y las propiedades observadas. Aquí se puede ver que los septos del primer verticilo están incompletos y consecuentemente tampoco se visualiza el rastro del canal del sifúnculo, por tanto, no es posible modelar lo que no es visible. Esta es la razón de cambiar la referencia gráfica que utilizamos como muestra.

Partamos de que la espiral logarítmica cordobesa que modela la pared ventral (representada en color azul en la Escena interactiva 2.2 y en sucesivas imágenes) viene dada en coordenadas polares por:

$$\color{blue} r=\kappa^\theta \quad \theta \in [\theta_i, \theta_f] \tag{2.1}$$ o en coordenadas cartesianas en función del parámetro $\theta$:

$$\color{blue} \begin{cases} x=\kappa^{\theta} cos(\theta) \\ y=\kappa^{\theta} sen(\theta) \end{cases} \quad \theta \in [\theta_i, \theta_f] \tag{$2.2$}$$ es decir, que ubicamos su polo en el origen de coordenadas. Adicionalmente denotaremos el ángulo inicial de la espiral como $\color{blue} \theta_i$, y como $\color{blue} \theta_f$ el ángulo final correspondiente a la boca de la concha.

Fijada la pared ventral y polo de la misma y con la orientación dada a la imagen de la concha tomada como referencia, tenemos que entonces el polo de la espiral cordobesa que aproxima al labio dorsal se situaría en $\color{red} D(0,035, 0,080)$ y su ecuación paramétrica sería:

$$\color{red} \begin{cases} x=D_x + a \, \kappa^{\theta} cos(\theta) \\ y=D_y + a \, \kappa^{\theta} sen(\theta) \end{cases} \quad \theta \in [\theta_i, \theta_i+\frac{7\pi}{4}] \tag{$2.3$}$$ Donde el coeficiente $\color{red} \, a \,$ verificaría que $\color{red} \, 0,10 \le a \le 0,13$.¹⁵

De los valores posibles el que teóricamente podría ser más certero se correspondería con:

$$\color{red} a=\kappa^{-4 \pi} = 0,1177... \tag{$2.4$}$$ que matemáticamente representaría que el labio dorsal tiene un retraso de dos vueltas (un ángulo de retardo de $4 \pi$) respecto a la pared ventral inicial. Sería de esperar que el retraso fuera de $2 \pi$, dado que ésta es la relación que acontece en los siguientes verticilos cuando la que antes era pared ventral pasa a ser la nueva pared dorsal en la siguiente vuelta (de ahí lo de $2 \pi$), pero lo esperado no es siempre lo encontrado.

Geométricamente, si el labio dorsal en el primer verticilo tuviera sólo el retardo de $2\pi$ se generaría un ombligo de mayor tamaño al que se observa en la concha del Nautilus. Esto, representaría al animal un esfuerzo constructivo mayor, pues tendría que cubrir una superficie más amplia (en este caso más longitud dado que estamos trabajando con la sección) ya que este labio dorsal bordearía a la concha embrionaria. En la Escena interactiva 2.3, espacio izquierdo, puede verse cuál sería la forma del labio dorsal, ombligo (superficie en color negro en ese espacio) y concha ventral en el supuesto de un retardo de $2\pi$ y en el espacio derecho el caso de retardo $4\pi$. Entre las dos alternativas la correspondiente a $4\pi$ parece la más eficiente. Podrían plantearse retardos que no tuvieran que ser múltiplos de $2\pi$, pero de partida ello no   se   observa   como   biológicamente   adecuado,   pues

estaría considerándose que la parte dorsal del cuerpo del animal tendría un crecimiento descompensado, al menos en algún instante o periodo temporal, respecto a la ventral. Pudiera acontecer, pero el deslizamiento que realiza a lo largo del fragmocono al crecer, inspira más una situación más regular. Si en el periodo evolutivo acontecido en la larga historia de este animal han ocurrido retardos de otro tipo, al menos parece que la selección natural ha conducido al retardo de $4\pi$ que hemos detectado y que consideramos en nuestro modelo del primer verticilo.

Ambas espirales comparten el mismo eje polar inicial (en ese color verde está pintado en la escena), es decir, el eje inicial de cada una de ellas está incluido en la semirrecta que pasa por el polo ventral y por el polo dorsal. Adicionalmente, esta semirrecta interseca a la concha en la constricción dorsal y la ventral que son los puntos de intersección y tangencia, respectivamente, del primer septo con la pared dorsal y la ventral de dicha concha. Esto cuadra con la ontogenia biológica descrita antes y matemáticamente aporta también una pauta común de crecimiento al compartir ambas espirales el mismo parámetro angular. El ángulo inicial común para ambas espirales indicamos que lo denotaríamos como $\color{red} \theta_i$ y entonces el recorrido total de la espiral dorsal termina en $\color{red} \theta_i+\frac{7\pi}{4}$.

La pequeña variación existente entre los polos de ambas espirales (aproximadamente un milímetro) conduce a que el labio dorsal no finalice su recorrido siendo tangente a la concha embrionaria preseptal, sino que este labio incide e interseca a dicha concha primigenia cuando se cierra el primer verticilo y se genera el ombligo.

Consecuentemente, el enlace con la parte ventral inicial no es suave, sino que se produce a través del séptimo y octavo septo. Son estos últimos septos del primer verticilo los que al apoyarse en la concha primigenia se adaptan para dar continuidad con la pared ventral inicial. Más tarde abordaremos un estudio específico de la transición del primer al segundo verticilo. El hecho de que no se produzca la tangencialidad entre la pared ventral inicial y la finalización del labio dorsal refuerza y muestra la necesidad de considerar la existencia de dos polos diferenciados en el modelo teórico y, también, que no se pueda atribuir esta diferencia a un error en la precisión del ajuste gráfico realizado¹⁶. Ver detalle del modelo a nivel local en la Figura 2.36 y a nivel global en la Figura 2.37.

2.4.2 El canal sifuncular en el primer verticilo

En nuestro primigenio modelo uniforme detectamos que el canal sifuncular actuaba como el eje del fragmocono, es decir, que es equidistante de la pared ventral y dorsal.   En este supuesto uniforme

ambas paredes describen sendas espirales cordobesas con igual polo, de manera que si la ecuación en coordenadas polares de la primera es $\color{blue} r=\kappa^\theta$, la de la segunda sería $\color{red} r=\kappa^{-2\pi} \kappa^\theta = 0,3431... \kappa^\theta$ (realmente es la misma espiral, pero la segunda con un ángulo de retardo de $2\pi$ o coeficiente 0,3431...) y, entonces, el sifúnculo tiene de ecuación:

$$\color{DeepSkyBlue} r=b \, \kappa^\theta \tag{2.5}$$ donde $\color{DeepSkyBlue} b$ toma el valor medio de los respectivos coeficientes $\color{blue} 1$ y $\color{red} \kappa^{-2\pi}$ de las espirales anteriores, es decir,

$$\color{DeepSkyBlue} b=\frac{\kappa^{-2\pi}+1}{2}=\frac{0,3431...+1}{2}=0,6715... \tag{2.6}$$ lo que se corresponde con una espiral cordobesa con un ángulo de retardo de $\frac{-3\pi}{4}$. Pero, ya comprobamos que el ajuste anterior es adecuado en el segundo y tercer verticilo, pero no así para el primero (Figura 2.22). No obstante, ahora sí, estamos en condiciones de determinar cómo queda modelado el sifúnculo en esta primera vuelta.

El fragmocono en el primer verticilo está delimitado por dos espirales cordobesas cuyas ecuaciones son (2.2) y (2.3), ambas con un ángulo polar común, pero con distinto polo. Si consideramos que el sifúnculo en este verticilo tiene un comportamiento similar a los dos posteriores, entonces éste sería el eje de ese fragmocono y, para determinarlo, procedamos a determinar el lugar geométrico de los puntos del plano que equidistan de ambas y obtendremos que viene determinado por la ecuación:

$$\color{gold} \begin{cases} x=\frac{D_x}{2} + \frac{\kappa^{-4\pi}+1}{2} \, \kappa^{\theta} cos(\theta) \\ y=\frac{D_y}{2} + \frac{\kappa^{-4\pi}+1}{2} \, \kappa^{\theta} sen(\theta) \end{cases} \quad \theta \in [\theta_i, \theta_f] \tag{$2.7$}$$

que se corresponde con una espiral cordobesa, cuyo polo $\color{gold} S(0,0175, 0,0400)$ es el punto medio de segmento determinado por el polo de la pared dorsal $\color{red} D(D_x, D_y)$ y el de la ventral $\color{blue} (0, 0)$, y su coeficiente es la media aritmética de los coeficientes respectivos:¹⁷

$$\color{gold} \frac{\kappa^{-4\pi}+1}{2}= \frac{0,1177...+1}{2}=0,5588... \tag{2.8}$$

Al representar gráficamente la espiral (2.7) con el coeficiente (2.8) observamos que realmente no modela adecuadamente a dicho sifúnculo en ese verticilo (ver en la imagen derecha de la Figura 2.38 la línea discontinua en color naranja o interactuar en la Escena interactiva 2.3).

La ecuación de la espiral que se ajusta al sifúnculo es la siguiente:

$$\color{gold} \begin{cases} x=\frac{D_x}{2} + \frac{\kappa^{-2\pi}+1}{2} \, \kappa^{\theta} cos(\theta) \\ y=\frac{D_y}{2} + \frac{\kappa^{-2\pi}+1}{2} \, \kappa^{\theta} sen(\theta) \end{cases} \quad \theta \in [\theta_i, \theta_f] \tag{$2.9$}$$ donde $$\color{gold} \frac{\kappa^{-2\pi}+1}{2}= \frac{0,3431...+1}{2}=0,6715... \tag{2.10}$$

y se corresponde con el eje del fragmocono, pero en el caso de que el labio dorsal tuviera sólo un retardo de $2\pi$ (ver imagen izquierda en la Figura 2.38 o interactuar en la Escena interactiva 2.3). Ese coeficiente o retardo en el sifúnculo es el mismo que acontece en el segundo y tercer verticilo, pero aquí el polo es diferente. En la Figura 2.39 podemos ver una comparativa de la espiral sifuncular determinada aquí (en color naranja) y la del sifúnculo en el modelo uniforme en (turquesa).

Así pues, la causa de que el sifúnculo tenga un comportamiento diferenciado en el primer verticilo se centra en el hecho de que el labio dorsal y la pared ventral tienen diferente polo. La explicación de cuál es la causa de su desviación respecto al eje del fragmocono queda abierta...

Pienso que hemos dado un gran paso en la comprensión y explicación de la ontogenia matemática del Nautilus. En ella, sigue imperando su carácter netamente cordobés, introduciendo bonitos matices matemáticos que explican los matices biológicos observados. Pero D. Antonio Machado nos indicó que se hace camino al andar y para ello, después del primer paso dado, han de llegar otros y en nuestro estudio, ahora, tendremos que centrarnos especialmente con las paredes septales y, ¿por qué no?, quizás tratar de localizar cuál es el germen de la esencia cordobesa de este entrañable, al menos para mí, animalito.

2.5 Revisando los septos en el primer verticilo

Continuemos nuestra andadura procediendo a revisar y a analizar los septos y las cámaras septales en la primera etapa de la ontogenia del Nautilus y busquemos caracterizar las particularidades que, de manera evidente, se muestran en el primer verticilo. Ya indicamos con una simple, pero atenta mirada, que en esa primera vuelta se observa que hay un número menor de cámaras que las que se contabilizan en la segunda y tercera, que se visualiza una amplitud angular de las mismas que se muestra como no uniforme, que se intuye un tamaño o capacidad volumétrica diversa con unas cámaras pequeñas y otras grandes con un crecimiento quizás no gnomónico e incluso en algunos casos decreciendo. Muchos detalles en los que aquí profundizaremos y sobre los que desvelamos y aportamos explicaciones y posibles causas que lo ocasionan, siempre desde una perspectiva y visión matemática, pero con soporte y con referencias biológicas.

Para el análisis de los septos en el primer verticilo nuestra referencia inicial ha de situarse en el modelo uniforme (Galo, 2024) [2] que hemos sintetizado en el primer capítulo, en la pág. 35 y siguientes, donde las cámaras septales se distribuyen siguiendo una amplitud angular central de $\frac{\pi}{8}$, lo que conduce en cada vuelta a un número de dieciséis tabiques que son arcos de espirales cordobesas cuyos polos están en otra espiral cordobesa.

Los $n$ septos¹⁸, $0 \le n \le 40$, tienen una ecuación común donde varía el polo $P_n(P_{n_x},P_{n_y})$ y el ángulo $\alpha_n$, pero todos con una amplitud constante $\frac{5\pi}{8}$:

$$\color{Lime} \begin{cases} x =P_{n_x}+d \, \kappa^{\varphi} cos({\varphi}) \\ y=P_{n_y}+d \, \kappa^{\varphi} sen({\varphi}) \end{cases} \quad {\varphi} \in [\alpha_n, \alpha_n+\frac{5\pi}{8}] \tag{$2.11$}$$ en ellos¹⁹ $d \simeq 0,5$ y el polo $P_n$ de cada espiral está en la espiral cordobesa $$\color{magenta} r=d \kappa^\theta \tag{$2.12$}$$ siendo $$\color{magenta} \begin{cases} P_{n_x}=d \, \kappa^{\theta_n} \, cos({\theta_n}) \\ P_{n_y}=d \, \kappa^{\theta_n} \, sen({\theta_n}) \end{cases} \tag{$2.13$}$$ donde $$\color{magenta} \theta_n=\theta_i+n \frac{\pi}{8} \tag{$2.14$}$$

para un ángulo inicial $\color{magenta} \theta_i$, que marca el comienzo de la construcción, y $$\color{Lime} \alpha_n=\color{magenta} \theta_n \color{black} -\frac{51\pi}{64} \tag{$2.15$}$$

Lo antes descrito ha de ser la base primordial sobre la que tenemos que apoyarnos para tratar de canalizar ese análisis y para poder focalizar adecuadamente la búsqueda y para lograr recopilar cuáles son los datos más certeros que nos conduzcan a la compresión del comportamiento y también a su modelación. O al menos a esta última, pues aun teniendo el modelo no siempre es factible saber la causa o posicionarse tajantemente en ella.

2.5.1 Sobre el menor número de cámaras septales en el primer verticilo

Si observamos las cámaras septales del primer verticilo es evidente, basta recordar el recuento que ya hicimos en la Figura 1.13, que el número de éstas son ocho y ello se correspondería con una amplitud angular media de $\frac{2\pi}{8}=\frac{\pi}{4}$. No obstante, a primera vista o aparentemente, parece más que esa amplitud se manifiesta como variable y que no es obvio fijarla a priori. Esa cantidad de cámaras es inferior a las existentes en el segundo verticilo en el que son dieciséis con una amplitud constante de $\frac{2\pi}{16}=\frac{\pi}{8}$ y también a las del tercero donde hay un número variable, según el ejemplar y nivel de madurez, pero manteniendo también esa amplitud de $\frac{\pi}{8}$.

¿Por qué el número de cámaras es menor en el primer verticilo? Ilustrémonos en el devenir de esta etapa inicial del Nautilus acudiendo a algunas referencias descriptivas biológicas y acompañémoslas de unas primeras reflexiones matemáticas personales:

• Landman et al. (1989, pp. 12-13) [9] indican que, en la parte correspondiente al labio dorsal, el tercer septo se apoya parcialmente en el segundo e igualmente el segundo en el primero. Por tanto, se induce que el labio dorsal no tiene la suficiente longitud para poder aportar un espacio disjunto para cada septo. Y si eso acontece con la amplitud media interseptal de $\frac{\pi}{4}$, antes indicada, podemos imaginar el colapso o imposibilidad constructiva a la que se vería abocado el Nautilus si la amplitud fuera aún menor, en concreto la mitad: $\frac{\pi}{8}$. Esto lo podemos evidenciar sin más que calcular la longitud del labio dorsal aplicando que la longitud $l$ de un arco de la espiral de ecuación $r=a \, b^\theta$ para $\theta \in [\alpha, \beta]$ viene dada por²⁰:
  
  $$l=\frac{\sqrt{1+ln^2 \,b}}{ln \, b} \, a \, (b^\beta-b^\alpha) \tag{$2.16$}$$ y, por tanto, aplicándolo a la ecuación del labio dorsal (2.3)-(2.4) y considerando la escala real de las imágenes de la concha del Nautilus que estamos usando en las escenas interactivas, se obtiene que $l \simeq 4,54$ mm. Esto conduce a que en el labio dorsal, para las ocho cámaras que se visualizan en el primer verticilo, hay un espacio medio²¹ para cada cámara de unos $0,57$ mm lo cual de por sí ya es bastante ajustado, pues en la Figura 2.8 y en la Figura 2.9 procedentes de Ladman et al. y usando la regla de la Escena interactiva 2.2 puede observarse que el apoyo dorsal de cada uno de los tres primeros septos ocupa ese espacio e incluso algo más y de ahí que tengan que   superponerse,  y   que

en el resto de las cámaras septales de ese verticilo la distancia entre septos es sólo algo superior. En el supuesto de considerar dieciséis cámaras estaríamos hablando de un espacio medio de $0,285$ mm… al Nautilus no le salen las cuentas, ni le trae cuenta²² elaborar tanto septo, más si consideramos adicionalmente lo que detallamos a continuación.

• Greenwald y Ward (2010) [7] indican que un Nautilus, que pesa en el aire un kg, en el interior del agua en la que habita pesa solo unos pocos gramos, es decir, ponen de manifiesto una de sus características vitales esenciales: su flotabilidad casi neutra. Adicionalmente, detallan como esta flotabilidad se alcanza mediante el vaciado del líquido de las cámaras y cómo éste ha de ir compensándose adecuadamente con el aumento de peso que aporta cada nueva pared septal y también con el correspondiente a la ampliación de la concha ventral que da forma a la cámara habitacional y que es la que pasa a ocupar el animal. El propio animal suma su incremento de peso al crecer (ver la Figura 2.40). Y, de nuevo, Landman et al. (1989, p. 15) [9] indican que en la fase de construcción de los primeros septos la proporción entre el volumen de las cámaras septales y el del fragmocono es pequeña y por tanto en esa etapa inicial el animal no alcanza la flotabilidad.
  Consecuentemente, en una somera visión, parece fácil concluir que principalmente en la etapa inicial y también en general, ha de ser un empeño básico el lograr economizar en   la cantidad de

material calcáreo a utilizar ―dato que de nuevo incide y aporta cierto porqué relativo al menor número de septos― y que lo que se use ha de ser compensado por el empuje ocasionado por el volumen de líquido septal que se desaloje, es decir, ha de estar equilibrado con el volumen que alcancen las cavidades septales. Así pues, dado que el Nautilus inicialmente no flota y después sí, se deduce que debe haber una variabilidad volumétrica en las primeras cámaras y que este posible hecho puede ir también relacionado con la amplitud angular interseptos que parece ser variable, según indicamos con antelación.

Es necesario y procede analizar esta capacidad de las cámaras, pero en este estudio bidimensional acudiremos sólo al cálculo de la superficie ocupada por las secciones de las cámaras y analizaremos su variación. No obstante, avancemos sin precipitación, que progresivamente van apareciendo diversas facetas y es necesario asentar estas ideas con un material de apoyo adecuado y procede darle el necesario sustento matemático.

2.5.2 Sobre la amplitud angular de las cámaras septales en el primer verticilo y en los dos restantes

Ya hemos indicado, e incluso reiterado, que las dieciséis cámaras del segundo verticilo conducen a una amplitud angular entre cámaras de $\frac{\pi}{8}$, la cual se mantiene para los septos de tercer verticilo, y que las ocho del primero llevan a una amplitud de $\frac{\pi}{4}$. Si consideramos el retardo de la espiral dorsal respecto a la ventral en el segundo y tercer verticilo que es de $2\pi$, al efectuar el cociente $\frac{2\pi}{16}=\frac{\pi}{8}$ obtenemos el valor numérico antes indicado, pero si aplicamos igual proporción en el primer verticilo ¿qué ocurre? El retardo entre el labio dorsal y la pared ventral en este caso es de $4\pi$ y resulta que $\frac{4\pi}{16}=\frac{\pi}{4}$, es decir, un paso entre septos de $\frac{\pi}{4}$, paso que casualmente conduciría a los ocho septos observados en ese verticilo²³.

Sí, parece como si estuviéramos enfrascados en el reiterado y recurrente dilema de ¿qué fue antes: el huevo o la gallina?, pero más bien sería una estrategia de observación múltiple, desde puntos de vista opuestos o diferentes, buscando la generación de algún destello que, al menos, difumine un poquito las sombras platónicas en las que toda investigación siempre anda envuelta. Para tratar de provocar la necesaria chispa detonadora vamos a usar la Escena interactiva 2.4. En el espacio izquierdo de esta escena contamos con herramientas auxiliares que nos permiten analizar la distribución que pueda acaecer en la amplitud septal. Con ellas hemos obtenido las imágenes mostradas desde la Figura 2.41 hasta la Figura 2.46, que sintetizan el análisis que detallamos a continuación:

• Con el control tipo botón “centro y radios de paso $\frac{\pi}{4}$” (ver Figura 2.41), disponemos de un conjunto de radios distribuidos con esa amplitud angular constante y con el ratón es posible moverlos a

voluntad sin más que desplazar el centro o punto de intersección de ellos y, también, se pueden girar con el pulsador situado a la derecha de ese botón. Con esta herramienta podemos tratar de localizar, si existe, el punto de vista desde el que los apoyos de los septos sobre el labio dorsal y ventral se observen con la esperada o deseada distribución uniforme de paso $\frac{\pi}{4}$. Esta búsqueda viene impuesta por el hecho que desde el polo de la espiral ventral no se cumple esa relación (ver Figura 2.42) ni para los apoyos dorsales, ni para los ventrales; y si consideramos esos radios con centro el polo del labio dorsal los apoyos dorsales (ver Figura 2.43) puede considerarse quedan próximos a esa distribución, pero no ocurre así con los ventrales. Le invitamos a realizar sus pruebas e indagaciones usando dicha escena interactiva.

• En las pruebas que he realizado concluyo que hay dos posiciones que modelan adecuadamente esos apoyos septales con distribución uniforme de paso $\frac{\pi}{4}$. Ambas las tenemos accesibles respectivamente con el botón etiquetado como “centro de los apoyos dorsales de los septos y pasos entre ellos” y con el botón análogo para “los apoyos ventrales” (ver Figura 2.44). Ambos modelos están reflejados en la Figura 2.45 y en la Figura 2.46. En ellas puede verse que:
  
  
  • El polo del labio dorsal (punto rojo en la Figura 2.45) y el centro considerado para los radios (punto rojo con borde negro en esa figura) no coinciden, si bien ambos están ubicados en el eje polar (recta dibujada en color verde que une el polo dorsal y el ventral) y el radio correspondiente al primer septo está alineado con él —recordemos que el primer septo intersecaba al labio dorsal en la constricción y el eje polar también—. Las coordenadas determinadas para ese centro, que denominaremos a partir de ahora como centro dorsal, son: $\color{red} C_d(0,055, 0,126)$.
  • El polo de la pared ventral (punto azul en la Figura 2.46) y el centro considerado para los radios (punto azul con borde negro en esa figura) claramente no coinciden, pero también ambos están ubicados en el eje polar. El radio correspondiente al apoyo ventral del primer septo está desviado un ángulo aproximado de $\frac{\pi}{8}$ respecto a dicho eje polar. Las coordenadas de ese centro, que denominaremos centro ventral, son: $\color{blue} C_v(0,009, 0,21)$.

Adicionalmente, si mostramos conjuntamente el polo dorsal $\color{red} P_d$ y el ventral $\color{blue} P_v$ junto a los respectivos centros dorsal $\color{red} C_d$ y ventral $\color{blue} C_v$ (ver la Figura 2.47), se observa que la mediatriz del segmento $\color{red}\overline{P_d C_d}$ coincide con la del segmento $\color{blue}\overline{P_v C_v}$, es decir, que hay un punto $C$ que es centro de simetría de esas dos parejas de puntos.

Ahora sí, podemos visualizar por qué las cámaras septales aparentan a primera vista una amplitud no uniforme y también por qué las superficies de las secciones de las cámaras se muestran tan diferentes. De nuevo, ya lo detectamos con el sifúnculo, la no coincidencia entre el polo dorsal y ventral que ahora se refleja (reflejo en sentido estricto dada la simetría detectada) en la existencia de dos centros no coincidentes da explicación matemática a esa diferente distribución de cámaras septales en este primer verticilo.

2.5.3 Sobre la superficie de las secciones de las cámaras septales en el primer verticilo

Para analizar el crecimiento de las cámaras y así tratar de detectar los aspectos alométricos²⁴ que aquí acontecen, hemos construido una herramienta auxiliar que nos permite calcular el área de cada una de las secciones de esas cámaras (ver el espacio de la derecha en la Escena interactiva 2.4 y ver la Figura 2.48 y la Figura 2.49). Mediante la concanetación de triángulos se puede ajustar la superficie deseada y se facilita de manera automática su área a la escala real del Nautilus.

En la tabla incluida en la Figura 2.50 se refleja la medición realizada con dicha escena interactiva. La columna "Cámara" se corresponde con la numeración de las mismas, "Nautilus 1" recoge las áreas de las secciones del Nautilus Dundee y "Nautilus 2" las del otro ejemplar. El primero cuenta con treinta y tres cámaras y el segundo treinta y dos (en los gráficos comparativos no consideraremos   la cámara 33).   Las

columnas "$\sqrt{pc_1}$" y "$\sqrt{pc_2}$" reflejan respectivamente la raíz cuadrada de las proporciones entre las cámaras $pc = \frac{A_{n+1}}{A_n}, 1 \le n \le 31$ para cada uno de los ejemplares.

Dado que el crecimiento angular teórico de la pared ventral en el segundo y tercer verticilo es $\frac{\pi}{8}$, sin más que aplicar la expresión (2.16) que nos da la longitud de un arco de una espiral, en este caso cordobesa, se verifican la proporciones: $$\frac{l_{n+1}}{l_n}=\kappa^{\frac{\pi}{8}} \tag{2.17}$$ $$\frac{l_{n+1}-l_n}{l_n-l_{n-1}}=\kappa^{\frac{\pi}{8}} \tag{2.18}$$ donde $l_n$ es la longitud de la pared ventral hasta la cámara $n$ y, por tanto, $l_{n+1}-l_n$ es el incremento ventral que ocurre en la cámara $n+1$. Consecuentemente es de esperar que en esos verticilos la proporción entre las áreas de las cámaras sea: $$\frac{A_{n+1}}{A_n}=(\kappa^{\frac{\pi}{8}})^2 \tag{2.19}$$ Y en el primer verticilo también sería de esperar la obtención de relaciones análogas en base al crecimiento angular de $\frac{\pi}{4}$, pero quizás con matices diferenciados pues centros angulares y polos en este verticilo son distintos y ya estamos acostumbrándonos a la diferenciada ontogenia de esta etapa.

En la Figura 2.51 y la Figura 2.52 se han representado las áreas de las secciones de las cámaras mediante una poligonal y a su vez se ha determinado la línea de tendencia mediante un ajuste exponencial. En la primera de esas dos gráficas se han considerado todas las cámaras y en la segunda las correspondientes al segundo y tercer verticilo, como hemos señalado el objetivo es detectar posibles variaciones entre la primera etapa de crecimiento y las posteriores. En el primer caso la proporción entre las áreas de cada dos cámaras consecutivas es un poquito superior al valor teórico esperado indicado en   (2.19),   pues   el   exponente   en   ambos   casos   es   algo

superior a dos. Esto está provocado por el crecimiento diferenciado que acontece en el primer verticilo, ya que si consideramos la proporción citada sólo en las cámaras del segundo y tercero (figura 37) entonces sí se está en el entorno cuadrático que caracteriza a ese valor teórico.

En la Figura 2.53 se refleja ese comportamiento diferenciado del primer verticilo y en especial la disminución que acontece en la octava cámara. Si realizamos un ajuste exponencial en este caso el valor esperado sería: $$\frac{A_{n+1}}{A_n}=(\kappa^{\frac{\pi}{4}})^2 \tag{2.20}$$ al ser el paso angular $\frac{\pi}{4}$, pero podemos observar en el ajuste que el valor es superior, e incluso si descartamos la octava cámara (Figura 2.54) el exponente es aún mayor, superior a cuatro.

Pero en este primer verticilo el ajuste más certero sería el logarítmico (ver la Figura 2.55) ya que inicialmente en este verticilo el Nautilus ha de conseguir la flotabilidad mediante un crecimiento rápido, es decir, con cámaras amplias y conseguida ésta cierta estabilización, retomando el crecimiento a partir de la cámara novena, pero en este caso ya de tipo exponencial.

En el ajuste logarítmico del primer verticilo la relación obtenida entre las cámaras es: $$A_{n+1}-A_n=2 \, log_{k^{\frac{\pi}{4}}}(\frac{n+1}{n}) \tag{2.21}$$

Para poder tratar de comprender y explicar lo que acontece será necesario adentrarnos en otra tarea que está intrísecamente relacionada con ésta ya que cada cámara queda determinadas por dos septos y un arco de la pared ventral y otro de la dorsal. Por tanto, como ya adelantamos, necesitamos profundizar en los septos, en particular en su amplitud y en especial en el primer verticilo, y también cómo se intersecan estos con la paredes de la concha. Sobre la forma de los mismos sabemos que son arcos de espirales cordobesas. Así pues, ¡adentrémonos!... pero será en un nuevo capítulo.

En el modelo uniforme del Nautilus (Galo, 2024) [2] detectamos que los septos son arcos de espirales cordobesas y, adicionalmente, que sus respectivos polos estaban ubicados también en una espiral cordobesa. Ése fue, quizás, el mayor y más novedoso avance logrado en la modelación de esta concha. No obstante, allí, no abordamos la evidente diferencia que acontece entre los septos según las etapas vitales de estos especímenes y, consecuentemente, lo que ocurre también en las cámaras septales que determinan. En especial, esas diferencias se presentan entre el primer verticilo y los dos restantes. Allí, tampoco profundizamos en el modelado de las intersecciones de los septos con la pared ventral y con la dorsal y sólo aventuramos una posible base teórica del fragmocono en base al gnomon de un triángulo cordobés. Ahora, después de haber ahondado en los capítulos anteriores de este libro en el estudio de la literatura existente sobre la ontogenia biológica del Nautilus y también en el análisis matemático del modelo propuesto, entonces, es el momento de adentrarnos en un modelo matemático diferenciado por fases, es decir, pasemos a abordar la ontogenia matemática de los septos.

Siguiendo lo indicado en los capítulos anteriores de este libro, en particular en lo relativo a la modelación de la pared dorsal y ventral de la sección sagital de la concha, partimos de una base o fundamento primordial que es el que justifica y explica el distinto comportamiento de los septos entre el primer verticilo y los siguientes. En el primero, ambas paredes se corresponden con arcos de dos espirales cordobesas que tienen diferente polo; sin embargo, en el segundo y en el tercer verticilo las espirales de ambas paredes son copolares, tienen el mismo polo, siendo realmente arcos de una única espiral con un retardo angular entre ambas de $2\pi$. Así pues, dado que la complejidad es mayor en el primer verticilo vamos a proceder en orden cronológico inverso y analizaremos en primer lugar el segundo y tercer verticilo y posteriormente el primero.

3.1 Mejora del modelo uniforme en los verticilos segundo y tercero

La pared ventral en el segundo y tercer verticilo viene dada por:

$$\color{blue} \begin{cases} x=\kappa^{\theta} cos(\theta) \\ y=\kappa^{\theta} sen(\theta) \end{cases} \quad \theta \in [\theta_i+2 \pi, \theta_f] \tag{$3.1$}$$ donde $\color{blue} \theta_i$ es el ángulo que marca el inicio del fragmocono y $\color{blue} \theta_f$ la terminación de la misma delimitando la boca de la concha.

En el mismo instante²⁵ angular vital $\theta$, la pared dorsal sería:

$$\color{red} \begin{cases} x=\kappa^{-2\pi}\kappa^{\theta} cos(\theta) \\ y=\kappa^{-2\pi}\kappa^{\theta} sen(\theta) \end{cases} \quad \theta \in [\theta_i+2 \pi, \theta_f] \tag{$3.2$}$$

La espiral que contiene a los polos de los septos es:

$$\color{Magenta} \begin{cases} x=e \, \kappa^{\alpha} cos(\alpha) \\ y=e \, \kappa^{\alpha} sen(\alpha) \end{cases} \quad \alpha \in [\theta_i+2 \pi, \theta_f] \tag{$3.3$}$$ donde $\color{Magenta} e$ es un factor de escala o de retardo en la espiral cordobesa²⁶.

Y cada septo es un arco de una espiral cordobesa:

$$\color{lime} \begin{cases} x= \color{magenta}S_{n_x}\color{lime}+ d \, \kappa^{\rho} cos(\rho) \\ y=\color{magenta}S_{n_y}\color{lime}+ d \, \kappa^{\rho} sen(\rho) \end{cases} \quad \rho \in [\theta_{p_n}, \theta_{p_n}+\Delta \theta_{p_n}] \tag{$3.4$}$$ donde $\color{lime} [\theta_{p_n}, \theta_{p_n}+\Delta \theta_{p_n}]$ determina la amplitud angular del arco de esa espiral que comprende el septo $\color{lime} n$-ésimo; $\color{lime} \rho$ determina unívocamente cada uno de los puntos de dicho septo, pero todos ellos se corresponden con un mismo instante vital²⁷, $\color{lime} d$ es un factor de

escala o de retardo a determinar en el modelo; y $\color{magenta} S_n(S_{n_x},S_{n_y})$ es el polo de la espiral que incluye a ese arco septal n-ésimo y que perteneciendo a la espiral (3.3) quedará determinado por cierto valor $\color{magenta} \alpha_n$.

La aplicación en el modelo del que hemos denominado tercer invariante (tangencialidad entre la pared ventral y las paredes de los septos) nos puede llevar a determinar los parámetros antes citados. De partida:

• Toda espiral logarítmica es equiangular, así pues, en cualquier punto de la espiral la recta tangente y el radio vector forman siempre un mismo ángulo $\Psi$. Éste es característico de cada tipo espiral y depende sólo de la base $b$ que la define, siendo $cos \, \Psi=\frac{ln \, b}{\sqrt{1+ ln^2 \, b}}$. En el caso de una espiral cordobesa este ángulo es $\Psi \simeq 80,32º$, al ser la base logarítmica o exponencial que la define $\kappa = 1,185580...$
• Al ser tangentes la espiral ventral y la septal, ambas comparten la misma recta tangente. Y dado que ambas espirales son cordobesas entonces, consecuentemente, los radios vectores de ambas han de estar también en la misma recta, porque ambos han de formar el mismo ángulo con la tangente común.

• Al ser $\color{blue} T_n$ un punto de la espiral ventral (3.1), entonces:
  
  $$\overline{P {\color{blue}T_n}}=\kappa^\theta \tag{3.5}$$ para algún $\theta$.

• Al ser $\color{magenta} S_n$ un punto de la espiral de los polos de los septos, por (3.3), $$\overline{P {\color{magenta}S_n}}=e \kappa^\alpha \tag{3.6}$$ donde $\alpha = \theta$ al estar alineados $\color{blue} P$,$\color{magenta} S_n$, y $\color{blue} T_n$ y ser $\color{blue} P$ el polo común a la espiral ventral (3.1) y a la espiral de los polos de los septos (3.3).
• Al ser $\color{blue} T_n$ un punto del septo $n$-ésimo, por (3.4)
  
  $$\overline{{\color{magenta}S_n} {\color{blue}T_n}}=d \kappa^\rho \tag{3.7}$$ para algún valor de $d$ y $\rho$.

Y dado que $$\overline{{\color{magenta}S_n} {\color{blue}T_n}}=\overline{P {\color{blue}T_n}}-\overline{P {\color{magenta}S_n}} \tag{3.8}$$ de las relaciones anteriores, (3.5) a (3.7), obtenemos que:

$$d \, \kappa^\rho=(1-e) \, \kappa^\theta. \tag{3.9}$$ Expresando en (3.9) $d=d' \, \kappa^{\theta-\rho}$, es decir, considerando que $\rho$ es un ángulo de retardo, tenemos:

$$d' \, \kappa^\theta=(1-e) \, \kappa^\theta. \tag{3.10}$$ Y de ahí $$d'=(1-e). \tag{3.11}$$ En Galo et al. (2016) [4] detectamos que en la espiral de los polos de los septos (3.3) $e \simeq 0,5$ e igual acontecía para la espiral que da forma a los arcos de los septos. Aquí la relación obtenida en (3.11) conduce a considerar que $e = 0,5$ (exactamente ese valor²⁸), pues en ese caso también es d' = 0,5, y consecuentemente la espiral correspondiente a un determinado arco septal se obtiene sin más que realizar una traslación de la espiral de los polos para que el polo de ésta coincida con el polo de dicho septo. (ver Figura 3.2).

3.1.1 Intersección de la pared dorsal y los septos en el segundo y tercer verticilo

Centrémonos ahora en la determinación de la intersección de los arcos de los septos con la pared dorsal y la amplitud de estos.

Para el septo $n$-ésimo, según la denominación de los ángulos reflejados en la Figura 3.3 y fijado el valor de $e = 0,5$, por (3.6) tenemos que: $$\overline{P {\color{magenta}S_n}}=0,5 \, \kappa^\theta. \tag{3.12}$$

El punto $\color{red}D_n$, intersección de ese septo con la pared dorsal, por pertenecer a ella y según (3.2) verifica que:

$$\overline{P {\color{red}D_n}}= \kappa^{\theta-2\pi-\beta} \tag{3.13}$$ y, a su vez, por pertenecer al arco del septo:

$$\overline{{\color{magenta}S_n} {\color{red}D_n}}=0,5 \, \kappa^{\theta-\gamma}. \tag{3.14}$$

• Aplicando el teorema del coseno en el triángulo de vértices $P$, ${\color{magenta}S_n}$ y $\color{red}D_n$:
  
  $$\overline{P {\color{red}D_n}}^2= \overline{{\color{magenta}S_n} {\color{red}D_n}}^2 +\overline{P {\color{magenta}S_n}}^2 - 2 \overline{{\color{magenta}S_n} {\color{red}D_n}} \, \overline{P {\color{magenta}S_n}}\, cos \, \gamma \tag{3.15}$$ y considerando las expresiones (3.12), (3.13) y (3.14) llegamos a la igualdad:
  
  $$\kappa^{-2\beta-4\pi}=0,25 \, (\kappa^{-2\gamma}+2 \kappa^{-\gamma} cos \, \gamma+1). \tag{3.16}$$
• Aplicando el teorema del coseno en el triángulo de vértices ${\color{blue}T_n}$, ${\color{magenta}S_n}$ y ${\color{red}D_n}$, y teniendo en consideración que $\overline{{\color{magenta}S_n} {\color{blue}T_n}}=\overline{P {\color{magenta}S_n}}$ obtenemos que:
  
  $$\overline{{\color{red}D_n} {\color{blue}T_n}}^2= \overline{{\color{magenta}S_n} {\color{blue}T_n}}^2 +\overline{{\color{magenta}S_n} {\color{red}D_n}}^2 - 2 \overline{{\color{magenta}S_n} {\color{blue}T_n}} \, \overline{{\color{magenta}S_n} {\color{red}D_n}}\, cos \, \gamma \tag{3.17}$$ Y puesto que las coordenadas de los puntos que intervienen en esa igualdad son: $$P(0,0)$$ $${\color{red}D_n}(\kappa^{\theta-2\pi-\beta} cos(\theta-\beta),\kappa^{\theta-2\pi-\beta} sen(\theta-\beta))$$ $${\color{blue}T_n}(\kappa^\theta cos \, \theta,\kappa^\theta sen \, \theta)$$

A partir de (3.16) y (3.20) tenemos un sistema de dos ecuaciones que nos relaciona al ángulo $\gamma$ (amplitud del arco del septo), con el $\beta$ (retardo del punto de intersección dorsal del septo ${\color{red}D_n}$, respecto al punto de intersección ventral ${\color{blue}T_n}$). Este sistema puede reescribirse como:

$$\begin{cases} \beta=-2\pi-log_\kappa(\frac{\sqrt{\kappa^{-2\gamma}+2\kappa^{-\gamma} cos \, \gamma +1} }{2}) \\ \beta=arcos(\frac{1+\kappa^{-\gamma} cos \, \gamma}{\sqrt{\kappa^{-2\gamma}+2\kappa^{-\gamma} cos \, \gamma +1}}) \end{cases} \tag{$3.21$}$$ Es decir,

$-2\pi-log_\kappa(\frac{\sqrt{\kappa^{-2\gamma}+2\kappa^{-\gamma} cos \, \gamma +1} }{2})$ $$= arcos(\frac{1+\kappa^{-\gamma} cos \, \gamma}{\sqrt{\kappa^{-2\gamma}+2\kappa^{-\gamma} cos \, \gamma +1}}) \tag{3.22}$$

La resolución numérica de la ecuación (3.22) ―puede observarse en la Escena interactiva 3.1, donde la gráfica en azul se corresponde con la función en la variable $\gamma$, definida por la expresión del miembro de la izquierda en (3.22) con $0 \le \gamma \le \pi$― nos permite determinar:

• La amplitud del septo:
  
  

  $\widehat{{\color{blue}T_n} {\color{magenta}S_n} {\color{red}D_n}}=\gamma=2,5090...$ radianes $\simeq 143,76º$.

• El desplazamiento entre la intersección dorsal y la ventral:
  
  

  $\widehat{{\color{blue}T_n} P {\color{red}D_n}}=\beta=0,6831...$ radianes $\simeq 39,14º$.

• El ángulo entre los radios vectores $\overline{P {\color{red}D_n}}$ y $\overline{{\color{magenta}S_n}{\color{red}D_n}}$:
  
  

  $\widehat{P {\color{red}D_n} {\color{magenta}S_n}} = \delta=1.8258...$ radianes $\simeq 104,62º$.