LOS AMMONOIDEOS (Historia-Evolución-Desarrollo-Morfologia)

> Ana Bertha Villaseñor ¿Qué son los ammonoideos? Fueron organismos marinos con concha externa con cámaras, formada por un mineral llamado aragonita, depredadores, pertenecientes al Phylum Molusca y Clase Cefalópoda, subclase Ammonoidea, es decir se trata de organismos emparentados con los actuales pulpos, sepias y calamares, y más cercanamente con los Nautilus ya que esos también presentan una concha externa.
> Por su forma generalmente enrollada planispiralmente, semejante a los cuernos del carnero, Plinio el Viejo nombró a los fósiles de estos animales ammonis cornus ("cuernos de Ammon") en referencia al Dios Egipcio Ammon (Amun) que fue representado como un hombre de piel negra o azul, o en forma de animal, con cabeza de carnero. | Estatua de Amón. Templo de Karnak (Tomado de Wikipedia)
> Clasificación de los ammonoideos
> Reino: | Animalia |
> Phylum: | Mollusca |
> Clase: | Cephalopoda |
> Subclase: | Ammonoidea Zittel, 1884 |
> Order | Anarcestida Miller & Furnich, 1954 |
> | Suborden | Bactritina Miller & Furnich, 1954 Agoniatitina Ruzhentsev, 1957 Anarcestina Miller & Furnich, 1954 Gephuroceratina Ruzhentsev, 1957
> Order | Goniatitida Hyatt, 1884 |
> | Suborden | Tornoceratina Wedekind, 1884 Goniatitina, Hyatt, 1884
> Orden | Clymeniida Wedekind, 1884 |
> | Suborden | Gonioclymeniina Hyatt, 1884 Clymeniina Hyatt, 1884
> Orden | Prolecanitida Miller & Furnish, 1954 |
> | Suborden | Prolecanitina Miller & Furnish, 1954
> Orden | Ceratitida Hyatt, 1884 Ceratitina Hyatt, 1884 |
> Orden | Ammonitida Agassiz, 1847 |
> | Suborden | Phylloceratina Arkell, 1950 Lytoceratina Hyatt, 1889 Ammonitina Hyatt, 1889 Ancyloceratina Wiedmann, 1960
> Morfología de ammonites La concha externa de estos organismos estaba compuesta de aragonita (mineral de carbonato de calcio). En la concha se pueden diferenciar tres partes principales, la protoconcha o cámara inicial, también llamada ammonitella, la parte que presenta cámaras llamada fragmocono, esta parte de la concha estaba comunicada por un tubo de recorrido ventral llamado sifón o tubo sifonal y, la última cámara, que ya no tenía sifón, la cámara de habitación, que es la región donde residía el organismo (Esquema partes de la concha).
> Detalle morfológico de la ammonitella o protoconcha (Click en cualquier imagen para una vista ampliada) |
> | Se pueden reconocer dos estadios de crecimiento: el estado embrionario llamado ammonitella, que se extiende hasta la constricción primaria, y el estado postembrionario en el que se puede diferenciar en otras fases; estadio neánico llamada neanoconcha y se extiende aproximadamente desde el fin de la ammonitella hasta dos vueltas más, estadio juvenil que incluye todas las vueltas hasta antes del estado adulto, estadio adulto caracterizado por cambios morfológicos que afectan los últimos septos y la ultima cámara de habitación, decreciendo el espacio septal, siendo más corto, puede haber cambios en forma y longitud de la cámara de habitación, cambios en el enrrollamiento, apariencia y fuerza/debilitamiento/desaparición de la ornamentación, forma grosor del borde apertural (Bucher et al, 1996)
> Esquema de las partes de un ammonoideo (Click en la imagen para una vista ampliada) |
En los ammonoideos, por lo general, la concha se encontraba enrollada planispiralmente sobre un eje, aunque también pueden encontrarse formas desenrolladas, los ammonoideos con este tipo de conchas constituyen los llamados heteromorfos (ver lámina). Cuando los ammonoideos presentan su concha enrollada, pueden existir grados de enrollamiento, distinguiéndose así las formas evolutas, involutas y variantes dentro de éstas que se denominan semievolutas o semiinvolutas. La forma en la que se distinguen estas variantes es por medio de la obtención de un índice sencillo, que relaciona inversamente el diámetro de la concha con el diámetro umbilical (esquema medidas), obteniendo valores aproximados a 0 y 1. Cuando el valor es más próximo a cero o a uno se trata de conchas involutas o evolutas, respectivamente. (Esquema tipos de enrollamiento). Asimismo, las conchas pueden presentar una estructura globosa o planar y variantes entre éstas. La combinación de las dos características previamente señaladas, permite distinguir conchas cadiconas, elipticonas, esferoconas, oxyconas, serpenticonas y platicotas (Esquema tipos de formas). Los ammonoideos presentaron conchas lisas y ornamentadas y la ornamentación podía estar constituida por estrías, costillas (Esquema tipos de costillas), tubérculos, nodos, clavas, espinas (Esquemas ornamentaciones), estos caracteres ornamentales son de muy diversas formas y arreglos y se pueden presentar sólo alguna de ellas o combinaciones. Todos estos caracteres morfológicos son utilizados para su identificación, inclusive a nivel específico. Otra característica morfológica de gran importancia sistemática y morfo-funcional es la sutura, este rasgo morfológico se presenta como líneas o patrones trazados en la superficie del molde interno del fragmocono producido por los bordes de los septos. La sutura representan la unión del septo con la pared de la concha, su expresión varía desde una línea anular simple que corresponde al pliegue del septo, hasta expresiones muy complicadas resultantes de varios pliegues septales. Este rasgo es visible en conchas bien preservadas. En muchas ocasiones para poder observar la línea sutural es necesario cierta destrucción del material y una ardua labor de observación, anteriormente el estudio de la sutura se hacia por medio de dibujo, bajo un microscopio estereoscópico adicionado con una cámara clara, actualmente este análisis se puede hacer por los medios fotográficos digitales que permiten obtener imágenes muy claras y finas, en las cuales se puede estudiar la configuración de la sutura, no obstante, el uso de la cámara clara sigue siendo utilizado. En el análisis de la sutura se deben considerar los siguientes parámetros, las inflexiones mayores hacia atrás (adapicales) son conocidas como lóbulos y las inflexiones hacia delante (adorales) se llaman sillas, en suturas muy complejas hay inflexiones menores lobulillos para los lóbulos y foliolos para las sillas (Esquema sutura). Durante el desarrollo ontogenético de los ammonoideos la primer forma de línea de sutura presenta una tendencia de un anillo simple, y las líneas de sutura posteriores presentan pliegues más complicados tanto en los lóbulos como en las sillas (Esquema ontogenia sutura). Durante el desarrollo evolutivo de los ammonoideos se pueden reconocer tres tipos básicos de líneas de sutura: Goniatítica, Ceratítica y Ammonítica: la distinción radica en la forma en que se presentan los lóbulos y las sillas. La sutura Goniatítica por lo general presenta los lóbulos y sillas en formas simples y enteras. La sutura Ceratítica presenta sillas enteras y los lóbulos denticulados y finalmente la sutura Ammonítica presenta ambos elementos denticulados (Esquema tipos de sutura con ejemplos). Desarrollo Evolutivo La historia evolutiva de los ammonoideos se inicia en el Paleozoico, más precisamente en el periodo Devónico hace aproximadamente 410 millones de años, y termina en el Mesozoico a finales del periodo Cretácico hace 65 millones de años. Durante estos 345 millones de años, este grupo experimentó varios periodos de radiación, adaptación, evolución y extinción, lo que le confiere una gran importancia para la datación relativa de las rocas sedimentarias que los contienen, así como para las interpretaciones paleobiogeográficas y paleoecológicas. Es importante señalar que el grupo tuvo dos grandes épocas de desarrollo, la primera del Devónico inferior al Pérmico y la segunda del Triásico al Cretácico. La primera fase de desarrollo está caracterizada por los llamados Goniatítidos que son los primeros ammonoideos. En el Triásico están los Ceratítidos y, durante el Jurásico y Cretácico, están los Ammonites. Como se puede reconocer, estos tres nombres hacen referencia al tipo de sutura que se mencionó anteriormente. Existen tres grupos principales y varios subgrupos de la Clase Ammonoidea, desde los más primitivos a los más derivados Goniatitida (Devónico a Pérmico) – Sutura con sillas redondeadas y lóbulos puntiagudos Anarcestina (sólo Devónico) Clymeniina (sólo parte superior del Devónico Superior) Goniatitina (Devónico a Pérmico Superior) – incluye los verdaderos goniatites Ceratitida (Carbonífero a Triásico) – Sutura con sillas redondeadas y lóbulos aserrados Prolecanitina (Devónico Superior a Triásico Superior) Ceratitina (Pérmico a Triásico) – incluye los verdadedos ceratites Ammonitida (Pérmico a Cretácico) – Sutura con sillas plegadas y lóbulos con patrones fractales Phylloceratina (Triásico Inferior a Cretácico Superior) Ammonitina (Jurasico Inferior a Cretácico Superior) – incluye los verdaderos ammonites Lytoceratina (Jurásico Inferior a Cretácico Superior) Lytoceratina (Jurásico Inferior a Cretácico Superior) Ancyloceratina (Jurásico Superior a Cretácico Superior) – los ammonites heteromorfos Es importante señalar que dadas sus características morfológicas, es decir debido a la presencia de la concha externa, estos organismos tienen un registro fósil muy abundante y diverso. Durante el proceso de fosilización de sus conchas y dependiendo de las características del ambiente en donde vivieron, los podemos encontrar conservados como moldes internos, externos e impresiones. Esquema proceso de fosilización En este esquema (esquema de fosilización) se muestra de manera gráfica el proceso tafonómico, el cual podemos resumir en tres fases principales: 1) muerte y necrólisis (extrema izquierda), enterramiento (parte izquierda basal) y fósil diagénesis (parte media y derecha); según sea el tipo de proceso de fosilización de las conchas y dependiendo de las características del ambiente de depósito, los podemos encontrar conservados como molde interno (dibujo amarillo/café), molde externo (dibujo naranja/blanco) e impresiones (dibujo naranja) Webmaster: Gerardo Zenteno

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